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Chromosomal
DNA Variação em Paquistão
Raheel Qamar,1,2 Qasim Ayub,1,2 Aisha
Mohyuddin,1,2 Agnar Helgason,3 Kehkashan
Mazhar,1 Atika Mansoor,1 Tatiana Zerjal,2
Cristo Tyler- Ferreiro e S. Qasim
Mehdi1
1Biomedical
e Genético Engenharia Divisão,
Dr. um Q. Khan Pesquisa Laboratórios,
Islamabad; 2Cancer Pesquisa Campanha,
Chromosome Molecular Biologia Grupo,
Departamento de Bioquímica,
e 3Institute de Biológico Antropologia,
Universidade de Oxford, Oxford, Unido
Reino; e descodificar Genético,
Reykjavik.
Abstrato
Dezoito
binário polimorfismos e 16
multiallelic, pequeno-tandem- repetente
(STR) loci da nonrecombining porção
da humano Y chromosome foi digitado
em 718 macho sujeitos pertencente
a 12 étnico grupos de Paquistão.
Estes identificada 11 estável
haplogroups e 503 combinação
binário marcador/STR haplotypes.
Haplogroup frequências foi em
geral similar a essas em adjacente
geográfico áreas, e
o Paquistão populações
falando uma língua isolar (
o Burushos), um Dravidian língua
( o Brahui), ou um Sino- Tibete língua
( o Báltico) assemelhar o Indo-European–speaking
geral Ainda assim, médio- juntando
redes de haplotypes revelar considerável
substructuring de Y variação
dentro Paquistão, com muita
populações mostrando
distinto cachos de haplotypes. Estes
padrões pode ser conta for
by um comum piscina de Y linhagens,
com substancial isolamento entre populações
e corrente na menor se Poucos comparativo
genético ou dados históricos
estão disponíveis para
a maioria de populações,
mas os resultados pode ser comparado
com oral tradições por
volta origens O Y dado suporta o bem-
estabelecida origem da Analisar em
Iraniana, o sugerida por descendência
da Perigo de Genghis Khan’s exército,
e a origem de o Negro Makrani na África,
mas fazer não suporta tradições
de Tibete, Sírio, Grega, ou
Judaico origens for outro populações.
Introdução
As
primeiras evidência de Paleolítico
humano assistência na Sul Ásia
consiste de pedra implementos encontrado
esparso mais ou menos no dia Soan
Rio Vale em norte Paquistão
( mulher leviana 1997). Apesar de
a falta de fóssil evidência,
estas ferramentas aparecer para indicar
a presença de canjica na Sul
Ásia tão cedo como 200,000–400,000
anos antes (Wolpert 2000) e assim
são provavelmente ter estado
aliado com arcaico Homo espécies.
Paquistão falsidades ao postular
sul costeiro rota seguido de anatomicamente
moderno Homo Sapiência fora
de África, e portanto poderá
foram habitado by moderno humanos
tão cedo como como 60,000–70,000
anos antes. Tem evidência de
antro cidadã em Paquistão
noroeste fronteira, mas fóssil
evidência da Paleolítico
possui estado fragmentário
( mulher leviana 1997). Evidência
tem sido descoberta at Mehrghar, em
sudoeste Paquistão, indicando
Neolithic colônias de como há
muito tempo atrás como 7,000
b.c. (desafinado 1991), qual foi seguido
de o Indus Vale civilização
( inculsivo as cidades de Arenga e
Mohenjodaro) que floreios na 3d e
2d milenário b.c. (vale 1991).
Por volta 1500 b.c., o Indo-European–speaking
nômade pastoral tribos de mais
north—often chamado o Aryans—crossed
o Karakorum Montanhas na Sul Ásia.
Subsequente histórico eventos
incluir o invasão de Alexander
o Grande (327–325 b.c.) e o árabe
e Musselina conquista de 711 a.d.
adiante (Wolpert 2000).
O
presente população de
Paquistão consiste de mais
do que 160 milhão indivíduo
( de acordo com a 2005 QUEM figuras)
quem caber pelo menos 18 étnico
grupos e falar mais do que 60 línguas
( sujeira 1992). A maioria destas
línguas são Indo- Europeu,
mas elas também incluir um
isolar, Burushaski; um Dravidian língua,
Brahui; e um Sino- Tibete língua,
Báltico. Punjabi- falando indivíduo
forma a maioria população
de Paquistão, mas elas representar
um complexa mistura de étnico
grupos (Ibbetson 1883) e não
são analisado aqui; 12 étnico
grupos são incluído
na presente pesquisa. informação
disponível por volta eles é
resumida em mesa 1, juntamente com
hipótese por volta seu origens
(Mehdi et al. 1999). Embora algum
destas hipótese são
bem- suportada (e.g., o origem da
Analisar em Iraniana), muita são
baseadas em oral tradições
e tem não estado provado contra
outro fontes de evidência.
Estreito
genético dado estão
disponíveis for estes Paquistão
étnico grupos Cedo estudos
de o ABO sangue grupos e clássico
proteína marcadores fazia não
incluir tudo grupos e principalmente
classificado eles conforme seu espaço
de residência. Uma população
árvore baseado em 54 clássico
enzima marcadores espaços o
Perigo e Caminho na Oeste Ásia
agrupamento contendo o norte Caucasoids
(cavalgada-Sforza et al. 1994). Em
outra população árvore,
baseado em 47 clássico proteína
polimorfismos, o Paquistão
amostras forma um pequena subcluster
a partir do Indo- Europeu falantes
de Índia ( cavalgada-Sforza
et al. 1994).
O
Y chromosome proporciona um único
fonte de genético evidência
(Tyler- Ferreiro 1999; Desempregado
e Tyler- Ferreiro 2000). A transporta
a maior nonrecombining segmento em
o genocídio e contém
numeroso estável binário
marcadores, inculsivo base substituições
(sede, e.g., Clandestino et al. 1997)
e retroposon inserções
( malhada 1994; Santos et al. 2000),
qual pode ser utilizado em combinação
com more- rapidamente evoluindo marcadores,
tal microsatellites (sede, e.g., Ayub
et al. 2000). Conseguinte, muita especificado
Y phylogenies podem ser construído
que permitem macho- específica
determinados aspectos genético
história aquela compressão
investigar. Heis fortemente influência
pela pequena efetiva população
tamanho da Y chromosome, guiando a
rápida genético corrente,
e pela prática de patrilocality
em muita sociedades, guiando a alta
níveis de geográfico
diferenciação de Y haplotypes.
Quer o trabalho de Qamar et al. (1999)
ao análise de Latido+ chromosomes
( englobando ~2.6% da total) e análise
de STR variação (Ayub
et al. 2000; Mohyuddin et al. 2001),
pouco trabalho tem sido executado
em Paquistão Y chromosomes.
Portanto, havemos agora realizado
um extensivo análise de Paquistão
Y linhagens, a determinar what luz
elas podem derramado ao origens e
genético história da
subgrupos que formam a Paquistão
população.
Material
e Métodos
amostras
O Y chromosomes de 718 desconexos
macho sujeitos, pertencente a 12 étnico
grupos de Paquistão, foi analisado
(mesas 1 e 2; figo. 1). Informado
assentimento foi obtido de tudo participantes
em esse estudo. Um Epstein Barraca
virus–transformed lymphoblastoid cela
linha foi estabelecida de qualquer
individual, e DNA foi extraída
de estes cela linhas for análise.
Binário Polimorfismo Digitando
Nós digitávamos 15 SNPs,
um Alu inserção ( malhada
1994; Malhada e Horai 1995), um Linha
inserção (Santos et
al. 2000), e o 12f2 apagamento (Casanova
et al. 1985). O princípio substituições
foi 92R7 Celsus?T ( matemática
et al. 1994); M9 Celsus?G ( clandestino
et al. 1997); SRY-2627 Celsus?T (semestral
et al. 1997); SRY-1532 umG?UM (Whitfield
et al. 1995; Kwok et al. 1996; Santos
et al. 1999b); sY81 (DYS271) Um?G
(Seielstad et al. 1994); SRY-8299
G?Um (Santos et al. 1999a); Apto G?UM
(Pandya et al. 1998); SRY +465 Celsus?T
( canela et al. 1999); LLY22g Celsus?UM
e Tat T?CELSUS transição
(Zerjal et al. 1997). Além
disso, o M17 marcador ( clandestino
et al. 1997) foi digitado, by uso
da abecedário GTGGTTGCTGGTTGTTACGT
e AGCTGACCACAAACTGATGTAGA seguido
de Ailed digestão da PCR produto;
o ancestral aleluia não era
digerido O M20 marcador (clandestino
et al. 1997) foi genotyped, by uso
de as cartilhas CACACAACAAGGCACCATC
e GATTGGGTGTCTTCAGTGCT seguido de
SspI digestão; o Um?G mutação
desfazer o posto at posição
118 na 413-bp produto. M11 (clandestino
et al. 1997) foi digitado, usando
as cartilhas TTCATCACAAGGAGCATAAACAA
e CCCTCCCTCTCTCCTTGTATTCTACC seguido
de digestão com MspI. O 215-bp
produto foi digerido a 193-bp e 22-bp
fragmentos na originário aleluia
O RPS4Y Celsus?T mutação
(icebergue et al. 1999) foi detectar
by BslI restrição digestão
de um 528-bp PCR produto obtido by
uso da abecedário CCACAGAGATGGTGTGGGTA
e GAGTGGGAGGGACTGTGAGA. O ancestral
CELSUS aleluia contém dois
sítios, e o originário
T aleluia contém um. M48 (clandestino
et al. 1997), umG, foi digitado by
aleluia- específica PCR usando
o discriminação abecedário
TGACAATTAGGATTAAGAATATTATA e TGACAATTAGGATTAAGAATATTATG
e a câmara dos comuns abecedário
AAAATTCCAAGTTTCAGTGTCACATA para originar
específica 145-bp produtos
O conjunto de Y binário marcador
aleluia trazido by um único
individual irá ser referida
a como “the Y haplogroup.”
Da 718 amostras, 717 caído
em haplogroups espera em consonância
com o conhecido phylogeny, mas um
Caminho prova (PKH134) não
conseguiu amplificar às SRY
–1532 e M17 loci. Ele era atribuída
a haplogroup 3 em consonância
com de alternativa SRY –1532 abecedário
( miudezas a pedido) e dele STR perfil.
Y-STR Digitando
Cinco trinucleotide- repetente polimorfismos
(DYS388, DYS392, DYS425, DYS426, e
DYS436), dez tetranucleotide- repetente
polimorfismos (DYS19, DYS389I, DYS389b,
DYS390, DYS391, DYS393, DYS434, DYS435,
DYS437, e DYS439) e um pentanucleotide
microsatellite (DYS438) foi digitado
em tudo Y chromosomes. Três
múltipla PCR reações
foi realizado para todos Y-STRs, em
a10-µl final reação
volume contendo 20 ng genocídio
DNA, conforme descrito alhures (Thomas
et al. 1999; Ayub et al. 2000). PCR
produtos foi carreira em um ABI 377
sequenciador. ABIGS350 TAMRA foi usado
que as interna alameda norma. O GENES
e GENOTYPER software pacotes foi usado
para recolher o dado e para analisar
fragmentar tamanhos Y-STR aleluia
foi nomeada conforme o número
de repetente unidades elas contain.The
número de repetente unidades
foi estabelecida ao longo do dia uso
de sequência referência
DNA amostras. Aleluia compridos for
DYS389b foi obtido by subtração
da DYS389II aleluia comprido de DYS389I.
Y-STR duplicações foi
encontrado at vária loci. DYS393
foi duplicata em PKH165 (13 e 15)
e DYS437 foi duplicata em SDH181 (8
e 9). UM more complexa amostra foi
que encontramos em DYS425, onde dois
a quatro aleluia foi que encontramos
em 36 indivíduo de haplogroups
8, 9, 13, e 21.
Dado
Análise
Principal- componentes análise
foi executado em haplogroup frequências
by uso da Vista ( visual Estatística)
sistema software, versão 5.0.2
(jovem e Banido 1996). For gráfico
representação, a primeira
e segunda principal componentes foi
plotadora pela Microscópio
Escritório Conjunto Abalizar
Pacote em Janela 2000. Biallelic polimorfismo
dado for vária mundial populações
usado na análise foi obtido
de Malhada et al. (2001). Mistura
foi avaliado by uso de três
diferente medidas: Longa peso menos-
quadrados (WLS) medida ( longa 1991);
mR, um menos- quadrados aproximação
(roupão e Hiorns 1965); e m?
(Helgason et al. 2000).
Análise
de molecular variação
(AMOVA) foi executado by uso da Arlequin
pacote (Schneider et al. 1997). AMOVA
medidas as proporções
de mutação divergência
encontrado dentro e entre populações,
respectivamente. Embora a maior parte
da variação às
rapidamente mutação
microsatellite loci é espera
ter estado produziu em o diferente
Paquistão subpopulations, o
único mutação
eventos às binário loci
são muita mais velha e tem
não ocorrido na contexto da
subdivisão da Paquistão
população. Nós
achar a seguinte estratégia
explorar o máxima monta de
relevante mutação informação
de o Y-chromosome haplotypes. STR
variação dentro haplogroups
foi usado para calcular população
pairwise FST valores for qualquer
individual haplogroup. Para cada população
par, um peso acanhado FST foi calculado,
onde o valor obtido para cada haplogroup
foi peso conforme a proporção
de pairwise comparações
envolvendo que haplogroup. À
revelia de um particular haplogroup
a partir de um população,
Um, da par UM e B, FST foi set a 1,
e o número de pairwise comparações
foi tomada que as número de
chromosomes trazendo que haplogroup
em B. Valores de FST baseado em STRs
sozinho ou em STRs mais binário
marcadores, com binário marcadores
dada um 10- dobra maior fator de ponderação,
foi calculado for comparação.
Em todas as nossas estes análise,
a distância matriz usado corpo
da número de passos by qual
qualquer par de haplotypes diferença.
Lareira provas à significância
de correlações entre
FST valores foi trazido fora em Arlequin,
e multidimensional escalada (MDS)
conluios foi construído by
uso da SPSS versão 7.0 software
pacote.
Médio-
juntando redes foi construído
by Rede 2.0b ( fita para o cabelo
et al. 1999). UM fator de ponderação
esquema com um cinco- dobra área
foi usado na construção
da redes. Os pesos atribuída
foi específica for qualquer
haplogroup e levou em conta o Y-STR
variação através
o haplogroup em completo Paquistão
população. A seguinte
pesos foi usado variação
0-0.09, peso 5; variação
0.1-0.19, peso 4; variação
0.2-0.49, peso 3; variação
0.5-0.99, peso de 2; e variação
1.00, peso 1. Apesar de this, a rede
for haplogroup 1 contido muita alta
dimensão cubos e foi resolvido
by aplicando o reduzido médio
e médio juntando rede métodos
sequencialmente. reduzido médio
algoritmo (fita para o cabelo et al.
1995) foi usado para originar um *.rmf
arquivo e o médio juntando
rede método foi aplicada para
esta finalidade arquivo.
BATWING
(Wilson e Calvo 1998), Bayesian Análise
de Árvores Com Interna Nódulo
Geração, foi usado a
aproximação o tempo
à mais recente comum ancestre
(TMRCA) de um set de chromosomes.
Esse programa usa um Marca corrente
Montagem Carrada proceder para originar
phylogenetic árvores e aliado
parâmetro valores consistente
com insumo dado ( um conjunto de Y
haplotypes) e genético e demográfico
modelos O genético modelo assumir
simples- passo mutações
da STRs e o demográfico modelo
eleito foi exponencial crescimento
de um inicialmente constante- tamanho
população, com ou sem
subdivisão em diferente durações
da programa Tudo 16 STR loci foi usado;
gafanhoto- específica mutação
taxa antes probabilidades com base
na dado de Kayser et al. (Kayser et
al. 2000) foi construído à
loci disponível como gama distribuições
do formato gama(, b) onde um = (1
+ número de mutações
observar by Kayser et al.), e b =
(1 + número de meioses). For
loci não investigar by Kayser
et al., a distribuição
gama (1,416) foi usado, que tem uma
média de 0.0024. Uma geração
tempo de 25 anos foi suposto. Assim
o 95% confiança intervalos
dada levar em consideração
incerteza em mutação
taxa, população crescimento
e ( onde apropriado) subdivisão,
mas não para geração
tempo.
Resultados
Y-Chromosome
Binário Polimorfismos
O 18 binário marcadores usado
identificar 20 haplogroups em mundial
populações figo 1A),
mas somente 11 foi que encontramos
em Paquistão, e 5 conta for
92% da prova ( figo. 1 e mesa 2).
Haplogroups 1 e 9 foi presente em
tudo Paquistão populações
examinar, haplogroup 3 foi presente
em tudo exceto o Perigo, e haplogroup
28 foi presente em tudo exceto o Perigo
e o Kashmiris. Sudoeste populações
demonstração maior frequências
de hg 9 e o latido+ haplogroups 21
e 8 que nordestino populações
( figos. 1D–E), mas, global, pouco
geográfico agrupamento de haplogroup
frequências é aparente
a partir do nação.
Principal-
Componentes Análise
Nós anseio para comparar o
Paquistão Y haplogroup dado
com dado de populações
do resto do mundo. Não adequado
conjunto de dados foi disponível
para o total set de 18 marcadores,
mas o dado de Malhada et al. (2001)
dado quase 5 aquela compressão
usado, devido a que mesmo ou phylogenetically
equivalente marcadores foi há
quem diga. principal- componentes
análise figo 2A) mostra algum
diferenças desde o original
análise de Malhada et al.,
os principais um ser o menos separação
da Africana populações.
Isso fica a dever-se, a um grande
extensão, à subconjunto
de marcadores usado, qual faz não
incluir muitas das África-
específica se. Muita Paquistão
populações agrupamento
com Sul Ásia e Médio
Oriental populações,
e são ao lado de Norte Africana,
Central Ásia e Europeu populações,
assim mostrando um general similaridade
com geográfico perto populações.
A exceção é o
Perigo, quem são bastante distinto.
UM similar análise da Paquistão
populações sozinho,
usando todas binário marcadores
( figo. 2B), confirma a diferença
entre o Perigo e o outro populações
e também more claramente mostra
o distinção da Kalash
e o Analisar. A é berrante
que o idioma isolate–speaking Burundi
e o Dravidian- falando Brahuis fazer
não brilhar nestas análise.
Mistura Aproximações
Hipótese por volta população
origens ( mesa 1) pode ser respeitado
como quantitativa questões
por volta mistura. Por exemplo, examinar
o possibilidade que o Balaústre
Y chromosomes tem um Sírio
origem, nós podemos pedir what
proporção da Balaústre
Ys são originário de
Síria e what proporção
são de Paquistão ( respeitado
aquela compressão o Paquistão
prova menos o Balaústre). Dado
em sugerida por fonte populações
foi tomada da literatura e três
medidas de mistura foi calculado.
As três aproximações
deu largamente consistente resultados,
com pequena sistemática diferenças
tipicamente m? > mR > Longa
WLS à avaliado contribuição
da exterior fonte população
( mesa 3). Estes resultados documentar
for um exterior contribuição
à Perigo, Kalash, Negro Makrani,
e Analisar mas não para à
outro populações.
Y-Chromosome
STR Polimorfismos
Y-STR polimorfismos foi estudado para
obter um more especificado vista de
Y variação, entre as
diferente Paquistão étnico
grupos, que would ser menos parcial
pela marcador- averiguação
proceder A diversidade de Y-STR haplotypes
( mesa 4) foi último à
Perigo (0.893) como sugerida por prévio
análise (Ayub et al. 2000).
O 16 Y-STRs definido 502 Y haplotypes,
a vastidão geral ser observar
em simples indivíduo O resto
haplotypes foi parte by 2–18 indivíduo
( miudezas são dada na online-
somente suplementar mesa). Em tudo
casos mas um, o chromosomes distribuição
um haplotype ser à mesmo haplogroup
( disso, 503 combinação
haplotypes) e, na maioria casos, o
indivíduo distribuição
um haplotype ser à mesmo população
(mesa 5).
O
GST e modalidade tamanho da repetente
unidade, para todos 16 Y-STRs examinar
na Paquistão população,
são dada em mesa 6. O correlação
entre marcador heterozygosity e GST
foi encontrado para não o fazer
ser significante (r0.329=; P=.213).
O modalidade tamanho e variação
da 16 Y-STRs dentro haplogroups 1,
2, 3, 8, 9, 10, 21, 26, e 28 é
também dada em mesa 6. Certa
haplogroups tem um diferente modalidade
aleluia tamanho, e algum exemplos
deste são mostrados em negrito
itálico em mesa 6. For instância,
DYS388 possui 15 repetente em haplogroup
9, em comparação com
12 repetente na maioria da outro haplogroups
em Paquistão. Da mesma forma,
o modalidade aleluia for DYS438 é
9 em haplogroup 9, mas 10 ou 11 na
outro haplogroups. O modalidade aleluia
for DYS434 for haplogroup 10 é
11, qual é atraentemente diferente
da aleluia tamanho de this gafanhoto
noutra haplogroups. O completo falta
de variability for DYS436 na 233 macho
sujeitos pertencente a haplogroup
3 é notável. Haplogroup
10 aparece ter menos variability através
muita loci exceto for DYS390 ( mesa
6). Estes achados demonstrar o forte
estrutural de Y-STR variability by
haplogroup.
Nós
desejada para calcular um Y- fundamentado
medida de genético distância
entre populações que
would refletir a diferenciação
que tido ocorrido dentro Paquistão
e que would não ser desproporcional
subjugado by antigo diferenças
que tido anteriormente acumulado entre
haplogroups. norma forma de fazer
this would ser usar STR variação,
e mesa 7 resume população
pairwise valores de FST em o fundamento
de STR variação sozinho
( um) ou de binário- marcador
mais STR variação (B),
com binário- marcador diferenças
peso 10 tempos maior que STR diferenças.
Estes matrizes são altamente
correlativo (r0.95=; P.001<), como
força ser espera da estrutural
de STR variação by haplogroup.
Agora, estas medidas são significativamente
influência by antigo diferenças,
e havemos portanto desenvolvido um
modificado medida. Nós razão
que a maior parte da STR variação
dentro haplogroups would tem originada
recentemente e podiam ser usado dali
alvo Nós portanto calculado
população pairwise valores
de FST, em consonância com STR
variação dentro haplogroups,
e usado um média ponderada
destas para produzir um único
FST distância matriz ( mesa
7C; figo. 3). Estas distâncias
são também altamente
correlativo com distâncias baseado
em STRs sozinho (r0.76=; P.001<)
ou em STRs mais binário marcadores
(r0.70=; P.001<), mas um maior
proporção de a variação
é visto entre populações
(22%, comparado com 6% e 7%, respectivamente).
Uma comparação de figura
3 com figura 2B ( qual foi baseado
em binário marcador frequências
sozinho) revela um berrante global
afinidade, com o Perigo ser distinto
de todas outro populações.
O outro de relevo populações
são o Kalash e Analisar (como
anteriormente), o Kashmiris (talvez
a bem de o pequena prova), e o Brahuis,
quem são assim more distinto
na sua STR perfis que haplogroup frequências.
MDS conluios da distâncias em
mesas 7A e 7B ( não mostrado)
aduzir similar conclusões,
mas assemelhar figura 2B more cuidadosamente
na maneira como que o Brahuis fazer
não estande fora tanto.
Médio-
Juntando Redes
O genético relacionamentos
entre as diferente Paquistão
étnico grupos foi explorado
mais by desenhando médio- juntando
redes ( fita para o cabelo et al.
1995), e exemplos são mostrado
em figuras 4, 5, e 6. O haplogroup
1 rede figo 4) revela considerável
variação, até
um alta grau de população-
específica substructure. Por
exemplo, o 24 Analisar haplogroup
1 chromosomes tudo caída em
um de três cachos ( figo. 4,
verde), 19 de 26 Burundi haplogroup
1 chromosomes caída em duas
cachos ( azul), e 12 de 14 Perigo
haplogroup 1 chromosomes caída
em um único agrupamento, e
todas destas cachos são específica
a seu respectivo populações.
O haplogroup 10 rede figo 5) é
muita mais simples, a bem de o menor
número de chromosomes, mas
ainda revela população-
específica agrupamento for
Burundi e Perigo haplotypes. O haplogroup
28 rede ( figo. 6) mostra um berrante
isolado Analisar- específica
agrupamento, no fim de um longa ramada,
contendo 15 de 16 Analisar haplogroup
28 chromosomes. Cachos de Kalash,
Burundi, and—to um menos degree—Baluch
chromosomes são também
evidente, embora um Balaústre
haplotype é parte com Sindhi
e Makrani Balaústre indivíduo
de perto sul populações.
BATWING TMRCAs foi calculado à
haplogroup 28 rede e for seleto linhagens
dentro diversos haplogroups. Os resultados
são resumida em mesa 8.
Discussão
Nós
temos trazido lá fora primeira
extensivo análise de Y diversidade
dentro Paquistão, examinador
34 marcadores em 718 macho sujeitos
de 12 populações Isto
permite nós pedirmos comparar
Paquistão Y diversidade com
que anteriormente há quem diga
em mundial populações,
investigar diferenças dentro
Paquistão, e a avaliar parte
das sugerida por população
históricos de um Y perspectiva.
Comparações com Mundial
Dado
Num mundial comparação,
Paquistão populações
principalmente agrupamento por volta
um piscina Sul Ásia prova e
falsidade ao lado de um meio Oriental
prova ( figo. 2A). Esse achado é
sem quaisquer surpresas, em parte
devido a que Sul Ásia prova
incluído 62 Paquistão
indivíduo ( isto é,
32% de 196 total) e em parte porque
Y variação em muita
áreas do mundo é predominante
estrutura by geografia, não
by língua ou étnico
afiliação (Rosser et
al. 2000; Zerjal et al. 2001). O maior
genético similaridade de Paquistão
populações a essas na
oeste que a oriental populações
é ilustrado pela fato que quatro
da cinco frequente haplogroups em
Paquistão (haplogroups 1, 2,
3, e 9, qual junto compor 79% da total
população) são
também frequente em filme sobre
o "Old West" Ásia
e Europa mas não para em China
ou Japão; inversamente, o haplogroups
que são frequente em Este Ásia
(e.g., 4, 5, 10, 13, e 20) são
rara ou ausente em Paquistão,
formando somente 2.5% da total Se,
como nalgumas interpretações,
um cedo êxodo de África
ao longo de a costa sul da Ásia
guiado à primeira anatomicamente
moderno humano populações
em Paquistão, e estes indivíduos
trazido o oriental haplogroups ou
seu precursores, seu Y chromosomes
tem agora estado altamente substituída
by subsequente migrações
ou gene fluxo; certamente, os representantes
da oriental haplogroups em Paquistão
pode ser originário de moderno
atrás- migração,
não de antigo sobreviventes.
O
quinto haplogroup que é comum
em Paquistão, haplogroup 28,
diferençar de tudo o outros
na sua distribuição.
Dentro Paquistão, a feito acima
14% das nossas prova e foi presente
em quase dois populações
( que são ambas tido muita
pequena tamanhos de amostra), portanto
é ambas comum e alargado Fora
Paquistão e o perto nações,
agora, é rara. A tem sido há
quem diga em Índia (30%; presente
em 3/3 populações),
Tajikistan (10%; presente em 5/6 populações),
e Uzbekistan (3%; presente em 10/13
populações), mas é
rara em Rússia (0.4%; presente
em 1/6 populações) e
o Caucasiano (1.4%; presente em 1/6
populações (poços
et al. 2001) e não tem estado
encontrado at tudo em China ou Mongólia
(unpublished observações
BATWING aproximações
da TMRCA da Paquistão haplogroup
28 chromosomes foi ~7,000 (4,000–14,000)
anos ( mesa 8). Assim, dentro esse
tempo perigo, o Paquistão populações
tem divergir de um comum ancestral
população ou tem experiente
considerável macho gene fluxo
entre se ou de um comum fonte. Uma
vez que avaliado idade corresponder
à cedo Neolithic perigo, o
espalhado deste linhagem força
ser aliado com o local expansão
de fazendeiras.
Comparações
dentro Paquistão
Haplogroup distribuições
em Paquistão populações,
com exceção de o Perigo
( arrazoar na próxima seção),
são atraentemente similar a
um another ( figos. 1 e 2), apesar
de algum notável linguística
diferenças. Certamente, o idioma
isolar- falando Burundi, o Dravidian-
falando Brahuis, e o Sino-Tibetan–speaking
Báltico fazia não brilhar
da outro populações
at ao todo o haplogroup análise
( mesa 2 e figo. 2), sugestão
quer que o linguística diferenças
arose após a câmara dos
comuns Y amostra foi estabelecida
ou que tem havido suficiente Y gene
fluxo entre populações
para eliminar qualquer inicial diferenças
Ainda um more especificado análise
da Y haplotypes (e.g., figos. 3–6)
revela algum distinto aspectos da
Brahui e considerável população
específica; população-
específica cachos de relacionado
haplotypes são comumente que
encontramos em estes redes Tal cachos
irá somente ser visto se populações
são isolado a partir de um
another. Pode ser que um baixo grau
de gene fluxo entre populações
sobre um há muito tempo é
suficiente a surtir similar haplogroup
frequências sem produzindo muita
parte cachos.
População-
específica cachos de haplotypes
são particularmente evidente
nalgumas populações.
Na Perigo, onde o distinto haplogroup
frequências apontado acima são
encontrado, muita chromosomes (19/23;
83%) caída num de justamente
dois bem- isolado cachos ( figos.
4 e 5), enquanto o Analisar, o Kalash,
e o Burundi também demonstração
proeminente cachos. O Perigo, Analisar,
e Kalash foi as três populações
mostrando a mais significativamente
diferente população
pairwise FST valores. O alta valores
da Perigo e Analisar podem parcialmente
ser conta for by migração
a Paquistão de outro espaços,
até tributário fator
é provavelmente aquela compressão
corrente, quer devido a um limitada
número de arquiteto linhagens
ou ocorrido depois dentro pequena
populações. Tk valores
(Ewens 1972) prover um meio de comparando
efetiva população tamanhos.
Valores com base na STRs à
Perigo, Analisar, Kalash, e Burushos
foi 8.9, 77.5, 25.8, e 74.2, respectivamente,
em comparação com uma
média de 181.8 à outro
populações com tamanhos
de amostra >20. Efetiva população
tamanho for Y chromosomes podem diferençar
sobremaneira de censo população
tamanho, mas é notável
que o Analisar e Kalash fazer tem
o o mais pequeno censo tamanhos, um-
centésima ou um- milésimo
da maior parte de essas da outro populações
(mesa 1), portanto estes pequena censo
tamanhos poderá foram manter
muito tempo atrás. Em síntese,
muita aspectos da presente Paquistão
Y haplotype distribuições
pode ser conta for by um parte ancestral
gene piscina, com limitada gene fluxo
entre populações e corrente
na menor se.
Compreensões
em População Origens
O sugerida por população
origens ( mesa 1) podem agora ser
respeitado à luz de destas
Y resultados. Informação
é fornecida by haplogroup frequências,
que pode ser usado para produzir mistura
aproximações, e heis
fácil para interpretar se populações
são grande e isolado e a origem
populações tem diferente
frequências. Quando estas condições
não são encontrado,
a presença de distinto Y linhagens
podem ainda ser informante As origens
da Analisar são bem- documentado
(Nanavutty 1997) e assim prover um
útil teste caso. Elas são
discípulos da Iraniana profeta
Zoroaster, quem migrar a Índia
após o desabamento da Sassanian
império na século VII
a.d. Elas acomodado em 900 a.d. em
Gujarat, Índia, onde as senhoras
eram chamado o “Parsi” ( senso “from
Iraniana). Eventualmente elas movido
a Resmungo em Índia e Caratchi
em Paquistão, de onde o presente
população foi provado
( figo. 7). Seu frequências
for haplogroups 3 (8%) e 9 (39%) fazer
certamente assemelhar essas em Iraniana
more que essas da sua corrente vizinhas
em Paquistão. Elas demonstração
o último frequência for
haplogroup 3 em Paquistão (ademais
o Perigo; figo 1C). O acanhado for
oito Iraniana populações
foi 14% (n401=) (quintal-Murci et
al. 2001), considerando que for Paquistão,
excluindo o Analisar, foi 36%. correspondente
figuras for haplogroup 9 foi 39% em
o Analisar, 40% em Iraniana, e 15%
em Paquistão excluindo o Analisar.
Estes números aduzir uma mistura
aproximação de 100%
de Iraniana ( mesa 3). Dada o pequena
efetiva população tamanho
da Analisar, o densidade da sua fósforo
à Iraniana dado poderá
ser acidental, e a presença
de haplogroup 28 chromosomes at 18%
(4% em Iraniana; Poços et al.
2001) sugere algum gene fluxo da ambiente
populações O TMRCA for
o Analisar- específica agrupamento
na haplogroup 28 redes foi 1,800 (600–4,500)
anos (mesa 8), consistente com a migração
de um pequena número de linhagens
de iraniana Global, estes resultados
demonstrar um perto fósforo
entre o histórico recordes
e o Y dado, e assim sugerir que o
Y dado estará útil quando
menos histórico informação
é disponível.
A
população isto é
genetically muita distinto, o Perigo,
queixas descendência de Genghis
Khan’s exército; seu nome é
originário da Persa palavra
“hazar,” senso “thousand,” porque
tropas foi esquerda atrasado em indiferenças
de um mil. Para afinal da século
XIX, algum Perigo movido de Afeganistão
à Khurram Vale em Paquistão,
a origem de as amostras investigar
aqui Assim, seu história oral
identifica uma origem em Mongólia
e população gargalos
~800 e ~100 anos antes. Dos dois predominante
Y haplogroups presente em essa população,
haplogroup 1 é alargado em
Paquistão, muita da Ásia,
Europa, e o América, e portanto
proporciona pouco informação
por volta o lugar de origem. Haplogroup
10, em contraste, é rara na
maioria Paquistão populações
(1.4%, quando o Perigo são
excluir) mas é comum em Este
Ásia, inculsivo Mongólia,
em que é makes acima sobre
meio da população (unpublished
resultados). Mistura aproximações
( mesa 3) são consistente com
um substancial contribuição
de Mongólia. BATWING análise
da Perigo- específica haplotype
cachos em haplogroups 1 e 10 sugerida
por TMRCAs de 400 (120–1,200) e 100
(6–600) anos ( mesa 8), respectivamente
Assim, o genético evidência
é consistente com a oral tradição
quer no, vista da sua independente
natureza, proporciona forte suporta
lhe ( figo. 7).
Algum
outro sugerida por origens receber
more limitada suporta da Y dado. O
Negro Makrani, com um postular origem
na África, carregar o altíssimo
frequência de haplogroup 8 chromosomes
que encontramos em qualquer Paquistão
população, como apontado
alhures (Qamar et al. 1999). This
haplogroup é altamente confinado
a sob-Saharan África, onde
a constituir cerca de metade da população
(malhada et al. 2001) e podem assim
ser estima como um marcador de Africana
Y chromosomes. Ainda assim, a makes
acima somente 9% da Negro Makrani
prova, e haplogroup 28 (juntamente
com outro típico Paquistão
haplogroups) é presente nesta
população. Se o Y chromosomes
foi inicialmente Africana ( figo.
7), muita tem depois estado substituída:
o sobretudo aproximação
da Africana contribuição
é ~12% ( mesa 3).
O
Báltico são pensado
ter originada em Tibete, onde o predominante
haplogroups são 4 e 26. Neither
foi presente na prova de esse estudo,
abastecedor não suporta para
um Tibete origem da Y chromosome linhagens
e uma mistura aproximação
de zero ( mesa 3). Agora, esse resultado
deve ser interpretar com cautela,
a bem de o pequena tamanho de amostra.
Três populações
tem possível origens da exércitos
de Alexander o Grande: o Burundi,
o Kalash, e o Caminho. Moderno Gregos
demonstração um moderado
alta frequência de haplogroup
21 (28%; Rosser et al. 2000), mas
this haplogroup foi não visto
em quer a Burundi ou o Kalash prova
e foi que encontramos em somente 2%
de o Caminho, enquanto o local haplogroup
28 foi presente at 17%, 25%, e 13%,
respectivamente. Grega- mistura aproximações
de 0% foi obtido à Burundi
e o Caminho, mas figuras de 20–40%%
foi observar for o Kalash ( mesa 3).
Em vista da ausência de haplogroup
21, nós imputar esse resultado
quer a corrente na frequências
da outro haplogroups, particularmente
haplogroups 2 e 1, ou à pobre
resolução de linhagens
dentro estes haplogroups, resultante
em distinto linhagens ser classificado
para a mesma paraphyletic haplogroups.
Global, não suporta for um
Grega origem da sua Y chromosomes
foi encontrado, mas essa dedução
faz requerer o pressuposto que moderno
Gregos são representativo de
Alexander’s exércitos. Dois
populações, o Kashmiris
e o Caminho, também secular
queixa a um possível Judaico
origem Judaico populações
comumente tem um moderado frequência
de haplogroup 21 (e.g., 20%) e um
alta frequência de haplogroup
9 (e.g., 36%; (malhada et al. 2000).
As frequências de ambas destas
haplogroups são baixo na Kashmiris
e Caminho, e haplogroup 28 é
presente at 13% em o Caminho, portanto
não suporta para um Judaico
origem é encontrado, e a mistura
aproximação foi 0% (
mesa 3), embora, ainda, essa dedução
é limitada ambas pela pequena
tamanho de amostra disponível
de Kashmir e pela assunção
que o moderno amostras são
representativo de antigo populações.
O
sugerida por origem da Balaústre
é em Síria. Sírio,
como Iraniana, são caracterizadas
by um baixo frequência de haplogroup
3 e um alta frequência de haplogroup
9 (9% e 57%, respectivamente; Malhada
et al. 2000), enquanto o correspondente
frequências na Balaústre
são 29% e 12%. Essa discordância
e o alta frequência de haplogroup
28 na Balaústre (29%) arrumar
uma cama predominante Sírio
origem for seu Y chromosome improvável,
e a mistura aproximação
foi 0% (mesa 3), embora o 8% frequência
for haplogroup 21, o altíssimo
identificada em Paquistão assim
distante, faz indicar algum filme
sobre o "Old West" contribuição
a seu Y linhagens. Brahuis tem um
possível origem em Oeste Ásia
(Hughes- Bala 1991) e tem estado sugerida
por que um espalhado de haplogroup
9 Y chromosomes foi aliado com a expansão
de Dravidian- falando fazendeiras
( quintal-Murci et al. 2001). Brahuis
tem o altíssimo frequência
de haplogroup 9 chromosomes em Paquistão
(28%) após o Analisar, abastecedor
algum suporta dali hipótese,
mas seu maior frequência de
haplogroup 3 (39%) é não
típico da Fértil Crescente
( quintal-Murci et al. 2001) e sugere
um more complexa origem, possivelmente
com mistura de mais tarde migrações,
tal essas de Indo- Iraniana falantes
da estepe de Central Ásia e
outros de mais este Essa possibilidade
é suportada pela detecção
de baixo frequências de haplogroups
10, 12, e 13 na Brahuis, tudo rara
em Paquistão e típico
de Este Ásia, Este e norte
Ásia, e Sudeste Ásia,
respectivamente.
O
bomba arranjar um emprego Y ligação
com um sugerida por população
de origem faz não rebatida
um histórico associação,
mas a faz demonstrar que o Y chromosomes
originário de tal histórico
eventos foram perdido ou substituída.
Análise de mitochondrial DNA
e outro loci would ajuda elucidar
a população históricos
e would ser particularmente interessando
em populações como o
Negro Makrani e o Báltico,
onde há um contraste entre
o phenotype e o típico Paquistão
Y haplotypes.
Confissões
Esse trabalho foi suportada by um
Wellcome Confiança Colaboração
Pesquisa Iniciativa Deferimento a
S.Q.M. T.Z. foi também suportada
pela Wellcome Confiança, e
C.T.-S. pela Câncer Pesquisa
Campanha. Nós expressamos nossa
apreciação à
original DNA doadores quem feito esse
estudo possível. O departamento
de Saúde da Governamental de
Baluchistan e o Balaústre Estudante
Federação, Quetta, Paquistão,
prestou na coleção da
Brahui e Balaústre amostras.
Caminho amostras foi cobrado com a
ajuda da Departamento de Paediatrics,
Dama Lendo Poste Graduado Médico
Hospital, Peshawar, Paquistão
Estamos também agradecido arrastar.
eu Kazmi e o Aga Khan Fundação
Rural Saúde Suporta Programa
for seu ajuda na coleção
de Burundi amostras. Dr. F. Sethna
previsto valioso ajuda na coleção
da Analisar amostras. Nós agradecer
Luis Quintal-Murci for dele comentários
ao manuscrita.
Eletrônica-
Banco de dados Informação
URLs
for dado nesta artigo são os
seguintes:
Arlequin,
http:/anthropologie.unige.ch/arlequin/.
/ BATWING, http:/www.maths.abdn.ac.uk/~ijw/.
/ Rede 2.0, http:/www.fluxus-engineering.com/.
/ Vista, http:/forrest.psych.unc.edu/.
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