 |
chromosoom
DNA Wisseling ter Pakistan
Raheel Qamar,1,2 Qasim Ayub,1,2 Aisha
Mohyuddin,1,2 Agnar Helgason,3 Kehkashan
Mazhar,1 Atika Mansoor,1 Tatiana Zerjal,2
Christus Tyler- Smid enzovoorts. Qasim
Mehdi1
1Biomedical
en Genetic Engineering Verdeling,
Passiva. te Q. Khan Speurwerk Laboratorium,
Islamabad; 2Cancer Speurwerk Werkseizoen,
Chromosoom Moleculair Biologie Groepering,
Tak van dienst van Biochemie, en 3Institute
van Biologisch Antropologie, Universiteit
van Oxford, Oxford, Verenigd Koninkrijk;
en decoderen Genetica, Reykjavik.
uittreksel
Achttien
tweetallig polymorphisms en 16 multiallelic,
tekort- tandem- repeteren (STR) loci
vanuit naar de nonrecombining taks
van naar de menselijk YPSILON chromosoom
waren getypt ter 718 mannelijk vak
toebehoren voor 12 etnisch groepen
van Pakistan. Dit hier identificatiecode
11 waardevast haplogroups en 503 vereniging
tweetallig uitgesproken/STR haplotypes.
Haplogroup veelvuldigheid waren in
het algemeen soortgelijk voor zulks
ter omwonend geografisch zone, en
naar de Pakistan universum spreken
te taal isoleren ( naar de Burushos),
te Dravidian taal ( naar de Brahma),
of te Sino- Tibetaans taal ( naar
de Oostzee) weghebben van naar de
Indo-European–speaking meerderjarigheid
Niettemin, zwaartelijn- toetreding
netwerk van haplotypes uitbrengen
geruim onderbouw van YPSILON wisseling
te Pakistan, van velen universum vertoning
uitgesproken wis van haplotypes. Dit
hier voorbeeld annuleerteken zitten
verantwoorde voor tegen te komma pot
van YPSILON komaf, van substantiële
isolering tussen universum en strekking
ter naar de minder zichzelf Weinig
vergrotende trap genetic of historisch
materieel zitten voorhanden voor meest
universum, slechts naar de resultaten
annuleerteken zitten presentatrice
van oraal traditie zowat opkomst Naar
de YPSILON materieel steun naar de
welput- opgericht opkomst van naar
de Parsis ter Perzië, naar de
voorstellen neerhaling van naar de
Toevalligheid vanuit Genghis Khan’s
legermacht, en naar de opkomst van
naar de Zwart Makrani ter Afrika,
slechts verrichten niet steun traditie
van Tibetaans, Syrisch, Grieks, of
Joods opkomst voor andere universum.
voorstelling
Naar
de primeurs verklaring van Paleolithicum
menselijk tegenwoordigheid ter naar
de Zuidelijk Azië bestaan van
van klei werktuig stichten verstrooid
zowat naar de Soan Vloed Vallei ter
noords Pakistan ( huzaar 1997). Niettegenstaande
naar de ontstentenis van verstening
verklaring, dit hier gereedschap verschijnen
voor omschrijven naar de tegenwoordigheid
van hominids ter naar de Zuidelijk
Azië zoals vroegtijdig zoals
200,000–400,000 jaren voor (Wolpert
2000) en zus zitten waarschijnlijk
voor zijn geweest vennoot van verouderd
Homo soort. Pakistan leugentaal voort
naar de postulaat zuidelijk zeekust
traject volger tegen anatomisch nieuwerwets
Homo Sapiens uit Afrika, en zodoende
mei zijn geweest bewonen tegen nieuwerwets
mensen zoals vroegtijdig zoals 60,000–70,000
jaren voor. Ziedaar zit verklaring
van spelonk wonen ter Pakistan noordwesten
rijksgrens, slechts verstening verklaring
vanuit naar de Paleolithicum heeft
geweest fragmentarisch ( huzaar 1997).
Verklaring heeft geweest zonder dekking
ter Mehrghar, ter zuidwester Pakistan,
omschrijven Neolithicum voldoening
vanuit zoals speculant à la
hausse voor zoals 7,000 b.c. (Jarrige
1991), wie waren volger tegen naar
de Indus Vallei civilisatie ( waaronder
naar de steden van Harappa en Mohenjodaro)
welk zwier ter naar de 3d en 2d duizendjarig
b.c. (dal 1991). Zowat 1500 b.c.,
naar de Indo-European–speaking zwervend
pastoraal volksstam vanuit vervolgens
north—often genaamd naar de Aryans—crossed
naar de Karakorum Bergwand te naar
de Zuidelijk Azië. Volgend historisch
gebeurtenis opnemen naar de invasie
van Alexander naar de Tof (327–325
b.c.) en naar de Arabier en Moslim
veroveren vanuit 711 a.d. voort (Wolpert
2000).
Naar
de tegenwoordig universum van Pakistan
bestaan van ruim 160 miljoen persoonlijk
( volgens voor 2005 WIE cijfers) wie
toebehoren voor tenminste 18 etnisch
groepen en spreken ruim 60 talen (
grimmig 1992). Allermeest dit hier
talen zitten Indo- Europees, slechts
zij tevens opnemen een isoleren, Burushaski;
te Dravidian taal, Brahma; alsmede
Sino- Tibetaans taal, Oostzee. Punjabi-
spreken persoonlijk vorm naar de meerderjarigheid
universum van Pakistan, slechts zij
weergeven te samengesteld bijmengsel
van etnisch groepen (Ibbetson 1883)
en zitten niet verdelen hiernaartoe;
12 etnisch groepen zitten met inbegrip
van ter onderhavige schrijven schouw.
wetenswaardigheid voorhanden zowat
zij zit samenvattend herhalen ter
tarief 1, mitsgaders onderstelling
zowat hun opkomst (Mehdi et al. 1999).
Wel sommige van dit hier onderstelling
zitten welput- voorstander (e.g.,
naar de opkomst van naar de Parsis
ter Perzië), meest zitten op
basis van oraal traditie en zijn niet
geweest toets tegenover andere welput
van verklaring.
Schraal
genetic materieel zitten voorhanden
voor dit hier Pakistan etnisch groepen
Vroegtijdig gezocht van naar de ABO
bloed groepen en klassikaal proteïne
uitgesproken did niet opnemen helemaal
groepen en veelal kleine advertenties
zij volgens hun werkhuis van woonplaats.
TE universum boom op basis van 54
klassikaal enzyme uitgesproken werkhuis
naar de Toevalligheid en Pad ter naar
de Westen Aziatisch wis inhouden naar
de noords Caucasoids (ruiterstoet-Sforza
et al. 1994). Ter andere universum
boom, op basis van 47 klassikaal proteïne
polymorphisms, naar de Pakistan steekproef
vorm te min subcluster te naar de
Indo-europees spreker vanuit India
( ruiterstoet-Sforza et al. 1994).
Naar
de YPSILON chromosoom zorgen voor
te unieke welput van genetic verklaring
(Tyler- Smid 1999; Jobling en Tyler-
Smid 2000). Op draagt naar de grootscheeps
nonrecombining segment ter naar de
Genua en bevat talrijk waardevast
tweetallig uitgesproken, waaronder
vuig vervanging (zien, e.g., Stiekem
et al. 1997) en retroposon plaatsing
( hamer 1994; Santos et al. 2000),
wie annuleerteken zitten tweedehands
ter vereniging van meerder- stroomversnelling
zich ontwikkelen uitgesproken, zulke
zoals microsatellites (zien, e.g.,
Ayub et al. 2000). Zodoende, zelfs
uitvoerig YPSILON phylogenies annuleerteken
zitten inrichten welk verstrekken
mannelijk- specifiek schijn van genetic
voorgeschiedenis voor zitten vorsen.
Dit hier zitten met klem beïnvloed
tegen naar de min werkelijk universum
spanwijdte van naar de YPSILON chromosoom,
vooraanstaand voor stroomversnelling
genetic strekking, en tegen naar de
uitoefening van patrilocality ter
velen vereniging, vooraanstaand voor
weetje waterpas van geografisch differentiëring
van YPSILON haplotypes. Niettegenstaande
naar de werkzaamheden van Qamar et
al. (1999) voort naar de zinsontleding
van Keffen+ chromosoom ( omvatten
~2.6% van naar de volslagen) en verdelen
van STR wisseling (Ayub et al. 2000;
Mohyuddin et al. 2001), weinig werkzaamheden
heeft geweest verricht voort Pakistan
YPSILON chromosoom. Toch, wij hebben
wel verricht een veelomvattend zinsontleding
van Pakistan YPSILON komaf, voor voornemen
welke zwak zij annuleerteken luifel
voort naar de opkomst en genetic kunstgeschiedenis
naar de subgroups welk merk daarboven
Pakistan universum.
vaste stof en Werkwijze
steekproef
Naar de YPSILON chromosoom van 718
unrelated mannelijk vak, toebehoren
voor 12 etnisch groepen van Pakistan,
waren verdelen (tarief 1 en 2; vijg.
1). Waarschuwen toestemming watertje
zich toeëigenen vanuit helemaal
participant ter zulks werkkamer. Een
Epstein Schuur virus–transformed lymphoblastoid
kerker wachtrij watertje opgericht
vanuit iedere persoonlijk, en DNA
watertje uittreksel vanuit dit hier
kerker strafregels voor zinsontleding.
Tweetallig Polymorphism Typen
Wij getypt 15 SNPs, een Rekenorgaan
plaatsing ( hamer 1994; Hamer en Horai
1995), te Wachtrij plaatsing (Santos
et al. 2000), en naar de 12f2 doorhaling
(Casanova et al. 1985). Naar de vuig
vervanging waren 92R7 C?T ( wiskunde
et al. 1994); M9 C?G ( stiekem et
al. 1997); SRY-2627 C?T (tweejaarlijks
et al. 1997); SRY-1532 teG?TE (Whitfield
et al. 1995; Kwok et al. 1996; Santos
et al. 1999b); sY81 (DYS271) Te?G
(Seielstad et al. 1994); SRY-8299
G?Te (Santos et al. 1999a); Ad rem
G?TE ( Pandora et al. 1998); SRY +465
C?T ( scheen et al. 1999); LLY22g
C?TE en Tat T?C overgang (Zerjal et
al. 1997). Benevens, naar de M17 uitgesproken
( stiekem et al. 1997) watertje getypt,
tegen toepassing van naar de puik
GTGGTTGCTGGTTGTTACGT en AGCTGACCACAAACTGATGTAGA
volger tegen AflIII verwerking van
naar de PCR voortbrengsel; naar de
voorouderlijk aangeven watertje niet
verwerken Naar de M20 uitgesproken
(stiekem et al. 1997) watertje genotyped,
tegen toepassing van naar de puik
CACACAACAAGGCACCATC en GATTGGGTGTCTTCAGTGCT
volger tegen SspI verwerking; bovenstaand?G
mutatie verwoesten naar de terrein
ter toestand 118 ter naar de 413-bp
voortbrengsel. M11 (stiekem et al.
1997) watertje getypt, using naar
de puik TTCATCACAAGGAGCATAAACAA en
CCCTCCCTCTCTCCTTGTATTCTACC volger
tegen verwerking van MspI. Naar de
215-bp voortbrengsel watertje verwerken
voor 193-bp en 22-bp stuk ter naar
de geïnduceerd aangeven Naar
de RPS4Y C?T mutatie (Bergum et al.
1999) watertje speurder tegen BslI
restrictie verwerking van te 528-bp
PCR voortbrengsel zich toeëigenen
tegen toepassing van naar de puik
CCACAGAGATGGTGTGGGTA en GAGTGGGAGGGACTGTGAGA.
Naar de voorouderlijk C aangeven bevat
tweetal terreinen, en naar de geïnduceerd
T aangeven bevat men. M48 (stiekem
et al. 1997), teG, watertje getypt
tegen aangeven- specifiek PCR using
naar de onderscheidingsvermogen puik
TGACAATTAGGATTAAGAATATTATA en TGACAATTAGGATTAAGAATATTATG
en naar de komma puik AAAATTCCAAGTTTCAGTGTCACATA
voor voortbrengen specifiek 145-bp
renteproducten Naar de troep van YPSILON
tweetallig uitgesproken aangeven wagon
tegen te ongetrouwd persoonlijk zal
zitten verwijzen voor zoals “the Ypsilon
haplogroup.”
Van naar de 718 steekproef, 717 omhakken
te haplogroups verwachte voort naar
de grondslag van naar de bekend phylogeny,
slechts men Pad steekproef (PKH134)
zakken voor versterken ter naar de
SRY –1532 en M17 loci. Hij watertje
aangewezen voor haplogroup 3 voort
naar de grondslag van uitwijkmogelijkheid
SRY –1532 puik ( item op verzoek)
en zijn STR profiel.
ypsilon-STR Typen
Vijf trinucleotide- repeteren polymorphisms
(DYS388, DYS392, DYS425, DYS426, en
DYS436), tiental tetranucleotide-
repeteren polymorphisms (DYS19, DYS389I,
DYS389b, DYS390, DYS391, DYS393, DYS434,
DYS435, DYS437, en DYS439) en men
pentanucleotide microsatellite (DYS438)
waren getypt in totaal YPSILON chromosoom.
Drietal multiplexinrichting PCR terugwerking
waren verricht voor helemaal YPSILON-STRs,
ter a10-µl uiterste terugwerking
volume inhouden 20 ng Genua DNA, zoals
signaleren ergens anders ( Thomas
et al. 1999; Ayub et al. 2000). PCR
renteproducten waren stormloop voort
een ABI 377 volgorde. ABIGS350 TAMRA
watertje tweedehands zoals naar de
inwendig vaargeul vaandel. Naar de
SCHEPPINGSBOEK en GENOTYPER software
zending waren tweedehands voor inzamelen
naar de materieel en voor verdelen
stuk spanwijdte YPSILON-STR aangeven
waren heet volgens naar de telefoonnummer
van repeteren units zij contain.The
aantal repeteren units watertje opgericht
via naar de toepassing van volgorde
verwijzing DNA steekproef. Aangeven
lengte voor DYS389b waren zich toeëigenen
tegen aftrekking van naar de DYS389II
aangeven lengte vanuit DYS389I.
YPSILON-STR dubbele boeking waren
stichten ter verschillend loci. DYS393
watertje kopie ter PKH165 (13 en 15)
en DYS437 watertje kopie ter SDH181
(8 en 9). TE meerder samengesteld
voorbeeld watertje stichten ter DYS425,
waarheen tweetal voor viertal aangeven
waren stichten ter 36 persoonlijk
vanuit haplogroups 8, 9, 13, en 21.
materieel Zinsontleding
Werkgever- component zinsontleding
watertje verricht voort haplogroup
veelvuldigheid tegen toepassing van
naar de Vergezicht ( zichtbaar Statistiek)
systeemsoftware, voorstelling 5.0.2
(jong en Vlag 1996). Voor grafisch
symbool voorstelling, eerstgenoemde
en tweede werkgever component waren
plotter tegen naar de Microscoop Zetel
Gevolg Uitmunten Zending voort Venster
2000. Biallelic polymorphism materieel
voor verschillende wereld universum
tweedehands ter naar de zinsontleding
waren verkregen uit Hamer et al. (2001).
Bijmengsel watertje verwachte tegen
toepassing van drietal verschillend
maatregelen: Speculant à la
hausse gewogen minst- winkelhaak (WLS)
stap ( speculant à la hausse
1991); mR, te minst- winkelhaak taxatie
(toga en Hiorns 1965); en m? (Helgason
et al. 2000).
Zinsontleding van moleculair variantie
(AMOVA) watertje verricht tegen toepassing
van naar de Arlequin zending (Schneider
et al. 1997). AMOVA maatregelen naar
de omvang van mutatie divergentie
stichten te en tussen universum, respectievelijk.
Wel zeer van naar de wisseling ter
naar de stroomversnelling mutatie
microsatellite loci zit verwachte
voor zijn geweest leverden op ter
naar de verschillend Pakistan subpopulations,
naar de unieke mutatie gebeurtenis
ter naar de tweetallig loci zitten
zeer oudere en zijn niet voorvallen
ter naar de zinsverband van naar de
onderverdeling van naar de Pakistan
universum. Wij verzinnen naar de volgend
strategie voor exploot naar de maximumbedrag
van desbetreffend mutatie wetenswaardigheid
vanuit naar de YPSILON- chromosoom
haplotypes. STR wisseling te haplogroups
watertje tweedehands voor uitrekenen
universum pairwise FST waarden voor
iedere persoonlijk haplogroup. Per
deel van universum tweetal, te gewogen
schriel FST watertje berekend, waarheen
naar de waarde zich toeëigenen
per deel van haplogroup watertje gewogen
volgens naar de verhouding van pairwise
vergelijking wikkelen welk haplogroup.
Bij gebrek aan van te vies haplogroup
vanuit men universum, Te, van naar
de tweetal TE en B, FST watertje troep
voor 1, en naar de telefoonnummer
van pairwise vergelijking watertje
genomen zoals naar de telefoonnummer
van chromosoom verdragend welk haplogroup
ter B. Waarden van FST op basis van
STRs verlaten of voort STRs vermeerderd
met tweetallig uitgesproken, van tweetallig
uitgesproken uitgaande van te 10-
vouw hogere zwaarwichtigheid, waren
berekend op vergelijking. In totaal
van dit hier verdelen, naar de verte
voedingsbodem tweedehands gevolg van
naar de telefoonnummer van stoep waarbij
iedere tweetal van haplotypes verschil.
Schoorsteenmantel toets voor naar
de betekenis van samenhang tussen
FST waarden waren wagon uiterlijk
ter Arlequin, en multidimensional
in kokend water doen (MDS) verwikkeling
waren inrichten tegen toepassing van
naar de SPSS voorstelling 7.0 software
zending.
Zwaartelijn-
toetreding netwerk waren inrichten
tegen Netwerk 2.0b ( banderol et al.
1999). TE zwaarwichtigheid uitbreidingsplan
van te vijf- vouw verspreidingsgebied
watertje tweedehands ter naar de opbouw
van naar de netwerk. Naar de zwaarte
aangewezen waren specifiek voor iedere
haplogroup en took te verslag naar
de YPSILON-STR wisseling tegenover
naar de haplogroup ter naar de vol
Pakistan universum. Naar de volgend
zwaarte waren tweedehands variantie
0-0.09, zwaarte 5; variantie 0.1-0.19,
zwaarte 4; variantie 0.2-0.49, zwaarte
3; variantie 0.5-0.99, zwaarte van
2; en variantie 1.00, zwaarte 1. Niettegenstaande
zulks, naar de netwerk voor haplogroup
1 recipiënt velen weetje omvang
kubus en watertje voornemen tegen
toepassen naar de verminderd zwaartelijn
en zwaartelijn toetreding netwerk
werkwijze sequentieel. verminderd
zwaartelijn algoritme (banderol et
al. 1995) watertje tweedehands voor
voortbrengen te *.rmf vijl en naar
de zwaartelijn toetreding netwerk
werkwijze watertje toegepast voor
zulks vijl.
BATWING
(Wilson en Onopgesmut 1998), Bayesian
Zinsontleding van Geboomte Van Inwendig
Knooppunt Voortbrenging, watertje
tweedehands voor taxatie naar de tijd
voor naar de meest vers komma voorzaat
(TMRCA) van te troep van chromosoom.
Zulks programma uses te Teken ketting
Monte Carlo wijze van handelen voor
voortbrengen phylogenetic geboomte
en vennoot variabele waarden verenigbaar
van invoergegevens materieel ( te
troep van YPSILON haplotypes) en genetic
en demografisch voorbeeld Naar de
genetic voorbeeld veronderstellen
ongetrouwd- trede mutaties van naar
de STRs en naar de demografisch voorbeeld
chosen watertje exponentieel wasdom
vanuit een aanvankelijk gestadig-
spanwijdte universum, van of zonder
onderverdeling ter verschillend loopt
van naar de programma Helemaal 16
STR loci waren tweedehands; sprinkhaan-
specifiek mutatie verhouding vroeger
kansen op basis van naar de materieel
van Kayser et al. (Kayser et al. 2000)
waren inrichten voor naar de loci
voorhanden zoals gamma verspreiding
van eerstgenoemde gammaa(, b) waarheen
te = (1 + aantal mutaties zich houden
aan tegen Kayser et al.), en b = (1
+ aantal meioses). Voor loci niet
vorsen tegen Kayser et al., naar de
verspreiding gamma (1,416) watertje
tweedehands, wie heeft te schriel
van 0.0024. TE voortbrenging tijd
van 25 jaren watertje geveinsd. Zus
naar de 95% vertrouwen tussenruimte
uitgaande van voeren te verslag wisselvalligheid
ter mutatie verhouding, bevolkingstoeneming
en ( waarheen toepasselijk) onderverdeling,
slechts niet voortbrenging tijd.
resultaten
ypsilon-
Chromosoom Tweetallig Polymorphisms
Naar de 18 tweetallig uitgesproken
tweedehands vereenzelvigen 20 haplogroups
ter wereldwijd universum vijg 1A),
slechts uitsluitend 11 waren stichten
ter Pakistan, en 5 verantwoorde 92%
van naar de steekproef ( vijg. 1 en
tarief 2). Haplogroups 1 en 9 waren
tegenwoordig in totaal Pakistan universum
visiteren, haplogroup 3 watertje tegenwoordig
in totaal uitzondering naar de Toevalligheid,
en haplogroup 28 watertje tegenwoordig
in totaal uitzondering naar de Toevalligheid
en naar de Kasjmir. Zuidwester universum
uiterlijk vertoon hogere veelvuldigheid
van hg 9 en naar de Keffen+ haplogroups
21 en 8 dan noordoosten universum
(figs. 1D–E), slechts, totaal, weinig
geografisch wis van haplogroup veelvuldigheid
zit vertoonbaar te naar de staat.
Werkgever- Component Zinsontleding
Wij wenst voor presentatrice naar
de Pakistan YPSILON haplogroup materieel
van materieel vanuit universum vanuit
overige van naar de wereld. Niet toepasselijk
gegevensverzameling watertje voorhanden
voor naar de vol troep van 18 uitgesproken,
slechts naar de materieel van Hamer
et al. (2001) veroorloofd nagenoeg
5 voor zitten tweedehands, want idem
of phylogenetically gelijkwaardig
uitgesproken waren verslaggever. werkgever-
component zinsontleding vijg 2A) uiterlijk
vertoon sommige verschil vanuit naar
de origineel zinsontleding van Hamer
et al., naar de voornaamste men zijnde
naar de pachter schifting van naar
de Afrikaans universum. Zulks zit
te danken aan, te wijd spanwijdte,
voor naar de subset van uitgesproken
tweedehands, wie doet niet opnemen
velen Afrika- specifiek zichzelf.
Meest Pakistan universum wis van Zuidelijk
Aziatisch en Midden Oosters universum,
en zitten zuinig voor Noords Afrikaans,
Middelste Aziatisch en Europees universum,
zus vertoning te veldheer overeenkomstigheid
van geografisch zuinig universum.
Naar de men uitzondering is het Toevalligheid,
wie zitten vrij uitgesproken. TE soortgelijk
zinsontleding van naar de Pakistan
universum verlaten, using gehele naar
de tweetallig uitgesproken ( vijg.
2B), vormen naar de verschil tussen
naar de Toevalligheid en onlangs universum
alsmede meerder klaar uiterlijk vertoon
naar de distinctness van naar de Kalash
en naar de Parsis. Op zit snedig welk
naar de taal isolate–speaking Boeroendi
en naar de Dravidian- spreken Brahma
verrichten niet tentoonstellingsstand
uiterlijk ter dit hier verdelen.
Bijmengsel Taxaties
Onderstelling zowat universum opkomst
( tarief 1) annuleerteken zitten overwegen
zoals kwantitatief kwesties zowat
bijmengsel. Bijvoorbeeld, voor toets
naar de mogelijkheid welk naar de
Stijl YPSILON chromosoom zijn te Syrisch
opkomst, wij annuleerteken vragen
welke verhouding van naar de Stijl
Ys stammen af van Syrië noem
maar op verhouding zitten vanuit Pakistan
( overwegen voor zitten naar de Pakistan
steekproef minus naar de Stijl). Materieel
voort voorstellen welput universum
waren genomen vanuit naar de litteratuur
en drietal maatregelen van bijmengsel
waren berekend. Naar de drietal taxaties
leverden op wijd verenigbaar resultaten,
van min systematisch verschil typisch
m? > mR > Speculant à
la hausse WLS voor naar de verwachte
quotisatie vanuit naar de uitwendig
welput universum ( tarief 3). Dit
hier resultaten zorgen voor verklaring
voor een uitwendig quotisatie voor
naar de Toevalligheid, Kalash, Zwart
Makrani, en Parsis slechts niet voor
onlangs universum.
YPSILON- Chromosoom STR Polymorphisms
YPSILON-STR polymorphisms waren gezocht
te halen te meerder uitvoerig zienswijze
van YPSILON wisseling, tussen naar
de verschillend Pakistan etnisch groepen,
welk zou zitten verminderd vooringenomen
tegen naar de uitgesproken-ascertainment
wijze van handelen Naar de verscheidenheid
van YPSILON-STR haplotypes ( tarief
4) watertje onderste voor naar de
Toevalligheid (0.893) zoals voorstellen
tegen vroeger verdelen (Ayub et al.
2000).
Naar de 16 YPSILON-STRs preciseren
502 YPSILON haplotypes, naar de ruim
meerderjarigheid zijnde zich houden
aan ter ongetrouwd persoonlijk Naar
de verder haplotypes waren gedeeld
tegen 2–18 persoonlijk ( item zitten
uitgaande van ter naar de online-
uitsluitend suppletoir tarief). Ter
helemaal ziektegeval slechts men,
naar de chromosoom deelneming te haplotype
toebehoren voor idem haplogroup (
vanhier, 503 vereniging haplotypes)
en, ter meest ziektegeval, naar de
persoonlijk deelneming te haplotype
toebehoren voor idem universum (tarief
5).
Naar
de GST en modaliteit spanwijdte van
naar de repeteren unit, voor helemaal
16 YPSILON-STRs visiteren ter naar
de Pakistan universum, zitten uitgaande
van ter tarief 6. Naar de samenhang
tussen uitgesproken heterozygosity
en GST watertje stichten niet voor
zitten zinvol (r0.329=; P=.213). Naar
de modaliteit spanwijdte en variantie
van naar de 16 YPSILON-STRs te haplogroups
1, 2, 3, 8, 9, 10, 21, 26, en 28 zit
tevens uitgaande van ter tarief 6.
Zekere haplogroups zijn te verschillend
modaliteit aangeven spanwijdte, en
sommige voorbeelden hiervan zitten
aangewezen ter boldface cursiefletter
ter tarief 6. Voor voorbeeld, DYS388
heeft 15 repeteren ter haplogroup
9, presentatrice van 12 repeteren
ter allermeest onlangs haplogroups
ter Pakistan. Soortgelijk, naar de
modaliteit aangeven voor DYS438 zit
9 ter haplogroup 9, slechts 10 of
11 ter onlangs haplogroups. Naar de
modaliteit aangeven voor DYS434 voor
haplogroup 10 zit 11, wie zit snedig
verschillend vanuit naar de aangeven
spanwijdte van zulks sprinkhaan ter
andere haplogroups. Naar de volslagen
ontstentenis van variability voor
DYS436 ter naar de 233 mannelijk vak
toebehoren voor haplogroup 3 zit notabele.
Haplogroup 10 blijkt zijn naar de
minst variability tegenover meest
loci uitzondering voor DYS390 ( tarief
6). Dit hier conclusie vertonen naar
de zwaar structureel van YPSILON-STR
variability tegen haplogroup.
Wij
wilden voor uitrekenen te YPSILON-
op basis van stap van genetic verte
tussen universum welk zou weerspiegelen
naar de differentiëring welk
had voorvallen te Pakistan en welk
zou niet zitten onevenredig overheersen
tegen ouderwets verschil welk had
vooraf opgelopen tussen haplogroups.
vaandel zin voor verrichten zulks
zou voor toepassing STR wisseling,
en tarief 7 samenvattend herhalen
universum pairwise waarden van FST
voort naar de grondslag van STR wisseling
verlaten ( te) of van tweetallig-
uitgesproken vermeerderd met STR wisseling
(B), van tweetallig- uitgesproken
verschil gewogen 10 tijd hogere dan
STR verschil. Dit hier moedermoord
zitten zeerst correleren (r0.95=;
P.001<), zoals macht zitten verwachte
vanuit naar de structureel van STR
wisseling tegen haplogroup. Toch,
dit hier maatregelen zitten zinvol
beïnvloed tegen ouderwets verschil,
en wij hebben toch ontwikkeld te gewijzigde
stap. Wij beredeneerd zoveel van naar
de STR wisseling te haplogroups zou
zijn ontstane recent en zou kunnen
aangewend voor zulks honk Wij toch
berekend universum pairwise waarden
van FST, voort naar de grondslag van
STR wisseling te haplogroups, en tweedehands
te gewogen schade van dit hier voor
voedingsmiddelen te ongetrouwd FST
verte voedingsbodem ( tarief 7C; vijg.
3). Dit hier verte zitten tevens zeerst
correleren van verte op basis van
STRs verlaten (r0.76=; P.001<)
of voort STRs vermeerderd met tweetallig
uitgesproken (r0.70=; P.001<),
slechts te meerder verhouding van
naar de wisseling zit gezien tussen
universum (22%, presentatrice van
6% en 7%, respectievelijk). TE vergelijking
van postuur 3 van postuur 2B ( wie
watertje op basis van tweetallig uitgesproken
veelvuldigheid verlaten) uitbrengen
te snedig totaal overeenstemming,
van naar de Toevalligheid zijnde uitgesproken
vanuit gehele onlangs universum. Onlangs
wijduitstaand universum zitten naar
de Kalash en Parsis (zoals vooraleer),
naar de Kasjmir (wellicht wegens naar
de min steekproef), en naar de Brahma,
wie zitten zus meerder uitgesproken
ter hun STR profiel dan haplogroup
veelvuldigheid. MDS verwikkeling van
naar de verte ter tarief 7A en 7B
( niet aangewezen) voorsprong voor
soortgelijk uitgemaakte zaak, slechts
weghebben van postuur 2B meerder zuinig
ter naar de zin welk naar de Brahma
verrichten niet tentoonstellingsstand
uiterlijk zozeer.
zwaartelijn- Toetreding Netwerk
Naar de genetic verwantschap tussen
naar de verschillend Pakistan etnisch
groepen waren verkennen vervolgens
tegen werkje zwaartelijn- toetreding
netwerk ( banderol et al. 1995), en
voorbeelden zitten aangewezen in cijfers
4, 5, en 6. Naar de haplogroup 1 netwerk
vijg 4) uitbrengen geruim wisseling,
slechts ook een weetje trap van universum-
specifiek onderbouw Bijvoorbeeld,
naar de 24 Parsi haplogroup 1 chromosoom
helemaal zondeval te men van drietal
wis ( vijg. 4, onnozel), 19 van 26
Boeroendi haplogroup 1 chromosoom
zondeval te tweetal wis ( landerig),
en 12 van 14 Toevalligheid haplogroup
1 chromosoom zondeval te te ongetrouwd
wis, en helemaal van dit hier wis
zitten specifiek voor hun respectief
universum. Naar de haplogroup 10 netwerk
vijg 5) zit zeer simpel, wegens naar
de minder telefoonnummer van chromosoom,
slechts weer uitbrengen universum-
specifiek wis voor Boeroendi en Toevalligheid
haplotypes. Naar de haplogroup 28
netwerk ( vijg. 6) uiterlijk vertoon
te snedig op zichzelf staand Parsi-
specifiek wis, op het einde van te
speculant à la hausse zijtak,
inhouden 15 van 16 Parsi haplogroup
28 chromosoom. Wis van Kalash, Boeroendi,
and—to te pachter degree—Baluch chromosoom
zitten tevens klaarblijkelijk, wel
men Stijl haplotype zit gedeeld van
Sindhi en Makrani Stijl persoonlijk
vanuit naburig zuidelijk universum.
BATWING TMRCAs waren berekend voor
naar de haplogroup 28 netwerk en voor
uitgezocht komaf te te aantal haplogroups.
Naar de resultaten zitten samenvattend
herhalen ter tarief 8.
vooroverleg
Wij
hebben verricht naar de voorste veelomvattend
zinsontleding van YPSILON verscheidenheid
te Pakistan, examining 34 uitgesproken
ter 718 mannelijk vak vanuit 12 universum
Zulks verstrekken ons voor presentatrice
Pakistan YPSILON verscheidenheid daarmee
vooraf verslaggever ter wereld universum,
voor vorsen verschil te Pakistan,
en voor evalueren sommige van naar
de voorstellen universum kroniekschrijver
vanuit te YPSILON prospect.
Vergelijking van Wereldwijd Materieel
Ter te wereldwijd vergelijking, Pakistan
universum veelal wis zowat te pot
Zuidelijk Aziatisch steekproef en
leugen zuinig voor te Midden Oosters
steekproef ( vijg. 2A). Zulks conclusie
zit unsurprising, in afleveringen
want naar de Zuidelijk Aziatisch steekproef
met inbegrip van 62 Pakistan persoonlijk
( dat wil zeggen, 32% van 196 volslagen)
en ter vaneengaan want YPSILON wisseling
ter velen zone van naar de wereld
zit voornaamste zinsbouw tegen inrichting,
niet tegen taal of etnisch affiliëren
(Rosser et al. 2000; Zerjal et al.
2001). Naar de meerder genetic overeenkomstigheid
van Pakistan universum voor zulks
ter naar de westen dan voor oosters
universum zit geïllustreerd tegen
naar de feitelijkheid welk viertal
van naar de vijf veelvuldig haplogroups
ter Pakistan (haplogroups 1, 2, 3,
en 9, wie tezamen merk opwaarts 79%
van naar de volslagen universum) zitten
tevens veelvuldig ter westers Azië
en Europa slechts niet ter China of
Japan; een gesprek voeren, naar de
haplogroups welk zitten veelvuldig
ter Oriënt Azië (e.g., 4,
5, 10, 13, en 20) zitten zeldzaam
of verstrooid ter Pakistan, vorm uitsluitend
2.5% van naar de volslagen Wanneer,
zoals ter sommige vertolking, een
vroegtijdig Exodus vanuit Afrika over
naar de zuidelijk zeekust van Azië
lichtdiode voor eerstgenoemde anatomisch
nieuwerwets menselijk universum ter
Pakistan, en dit hier volk wagon naar
de oosters haplogroups of hun voorloper,
hun YPSILON chromosoom zijn wel geweest
ruimschoots vervangen tegen volgend
trek of gene stroom; weliswaar, naar
de vertegenwoordigers van naar de
oosters haplogroups ter Pakistan mei
zitten geïnduceerd vanuit nieuwerwets
weerom- trek, niet vanuit ouderwets
overlevende.
Naar de vijfde haplogroup welk zit
komma ter Pakistan, haplogroup 28,
verschillen vanuit gehele anderen
ter zijn verspreiding. Te Pakistan,
op gemaakte opwaarts 14% van onze
steekproef en watertje tegenwoordig
in totaal slechts tweetal universum
( beider van wie had zelfs min steekproef
spanwijdte), zodoende is het beider
komma en wijdvertakt Uitwendig Pakistan
en naar de naburig dorps, toch, is
het zeldzaam. Op heeft geweest verslaggever
ter India (30%; tegenwoordig ter 3/3
universum), Tajikistan (10%; tegenwoordig
ter 5/6 universum), en Oezbekistan
(3%; tegenwoordig ter 10/13 universum),
slechts is het zeldzaam ter Rusland
(0.4%; tegenwoordig ter 1/6 universum)
en naar de Kaukasus (1.4%; tegenwoordig
ter 1/6 universum (welput et al. 2001)
en heeft niet geweest stichten ter
helemaal ter China of Mongolië
(unpublished waarneming BATWING taxaties
van naar de TMRCA van naar de Pakistan
haplogroup 28 chromosoom waren ~7,000
(4,000–14,000) jaren ( tarief 8).
Zus, te ditmaal volzin, naar de Pakistan
universum zijn uiteenlopen vanuit
te komma voorouderlijk universum of
zijn geroutineerd geruim mannelijk
gene stroom tussen zichzelf of vanuit
te komma welput. Waar naar de verwachte
verouderen overeenstemmen voor naar
de vroegtijdig Neolithicum volzin,
naar de verspreiding hiervan komaf
macht zitten vennoot van naar de plaatselijke
uitzetting van veenboeren.
vergelijking te Pakistan
Haplogroup verspreiding ter Pakistan
universum, met uitzondering van naar
de Toevalligheid ( verhandelen ter
naar de volgende vak), zitten snedig
soortgelijk voor elkaar (figs. 1 en
2), niettegenstaande sommige notabele
taalkundig verschil. Weliswaar, naar
de taal isoleren- spreken Boeroendi,
naar de Dravidian- spreken Brahma,
en naar de Sino-Tibetan–speaking Oostzee
did niet tentoonstellingsstand uiterlijk
vanuit onlangs universum ter welgeteld
naar de haplogroup verdelen ( tarief
2 en vijg. 2), voorstel hetzij welk
naar de taalkundig verschil arose
over naar de komma Ypsilon voorbeeld
watertje opgericht of welk ziedaar
heeft geweest voldoende YPSILON gene
stroom tussen universum voor wegwerken
ieder voorletter verschil Toch te
meerder uitvoerig zinsontleding van
naar de YPSILON haplotypes (e.g.,
figs. 3–6) uitbrengen sommige uitgesproken
wezenstrek van naar de Brahma en geruim
universum specifiek; universum- specifiek
wis van verwantschapt haplotypes zitten
plain stichten ter dit hier netwerk
Zulke wis zal uitsluitend zitten gezien
wanneer universum zitten op zichzelf
staand vanuit elkaar. Op mei zitten
welk te loeien trap van gene stroom
tussen universum tegenover lang voldoet
voor voortvloeisel ter soortgelijk
haplogroup veelvuldigheid zonder voedingsmiddelen
velen gedeeld wis.
Universum- specifiek wis van haplotypes
zitten vooral klaarblijkelijk ter
sommige universum. Ter naar de Toevalligheid,
waarheen naar de uitgesproken haplogroup
veelvuldigheid toon vorenstaand zitten
stichten, meest chromosoom (19/23;
83%) zondeval te men van uitsluitend
tweetal welput- op zichzelf staand
wis (figs. 4 en 5), vermits naar de
Parsis, naar de Kalash, en naar de
Boeroendi tevens uiterlijk vertoon
vooraanstaand wis. Naar de Toevalligheid,
Parsis, en Kalash waren naar de drietal
universum vertoning naar de meest
zinvol verschillend universum pairwise
FST waarden. Naar de weetje waarden
van naar de Toevalligheid en Parsis
annuleerteken ten dele zitten verantwoorde
voor tegen trek voor Pakistan vanuit
andere werkhuis, slechts te quotisatie
factor zit waarschijnlijk voor zitten
strekking, hetzij verschuldigde voor
te eng aantal stichter komaf of occurring
vervolgens te min universum. Tk waarden
(Ewens 1972) zorgen voor te zin van
vergelijking werkelijk universum spanwijdte.
Waarden op basis van naar de STRs
voor naar de Toevalligheid, Parsis,
Kalash, en Burushos waren 8.9, 77.5,
25.8, en 74.2, respectievelijk, presentatrice
van te schriel van 181.8 voor onlangs
universum van steekproef spanwijdte
>20. Werkelijk universum spanwijdte
voor YPSILON chromosoom annuleerteken
verschillen zeerst vanuit volkstelling
universum spanwijdte, slechts is het
notabele welk naar de Parsis en Kalash
verrichten zijn naar de minder volkstelling
spanwijdte, men- honderdste of men-
duizendste van allermeest zulks van
onlangs universum (tarief 1), zodoende
dit hier min volkstelling spanwijdte
mei zijn geweest volhouden allang.
Ter verzamellijst, velen wezenstrek
van onderhavige schrijven Pakistan
YPSILON haplotype verspreiding annuleerteken
zitten verantwoorde tegen te gedeeld
voorouderlijk gene pot, van eng gene
stroom tussen universum en strekking
ter naar de minder zichzelf.
inzicht te Universum Opkomst
Naar de voorstellen universum opkomst
( tarief 1) annuleerteken wel zitten
overwegen ter naar de zwak van dit
hier YPSILON resultaten. Wetenswaardigheid
zit voorzien tegen haplogroup veelvuldigheid,
wie annuleerteken zitten tweedehands
voor voedingsmiddelen bijmengsel taxaties,
en dit hier zitten vlot voor vertolken
wanneer universum zitten wijd en op
zichzelf staand en naar de welput
universum zijn verschillend veelvuldigheid.
Wanneer dit hier voorwaarde zitten
niet met, naar de tegenwoordigheid
van uitgesproken YPSILON komaf annuleerteken
stilstaand zitten informatica Naar
de opkomst van naar de Parsis zitten
welput- gedocumenteerd (Nanavutty
1997) en zus zorgen voor te nuttig
proefproces. Zij zitten achterban
van naar de Perzisch ziener Zoroaster,
wie trekken voor India over naar de
ondergang van naar de Sassanian rijk
ter naar de 7th eeuw a.d. Zij bestendig
ter 900 a.d. ter Gujarat, India, waarheen
zij waren genaamd naar de “Parsi”
( zin “from Perzië). Uiteindelijk
zij bewogen voor Mummelen ter India
en Karate ter Pakistan, vanwaar onderhavige
schrijven universum watertje steekproef
( vijg. 7). Hun veelvuldigheid voor
haplogroups 3 (8%) en 9 (39%) verrichten
weliswaar weghebben van zulks ter
Perzië meerder dan zulks van
hun tegenwoordig omwonenden ter Pakistan.
Zij uiterlijk vertoon naar de onderste
veelvuldigheid voor haplogroup 3 ter
Pakistan (ongerekend naar de Toevalligheid;
vijg 1C). Naar de schriel voor achttal
Perzisch universum watertje 14% (n401=)
(vijfkaart-Murci et al. 2001), vermits
welk voor Pakistan, weren naar de
Parsis, watertje 36%. overeenkomstig
cijfers voor haplogroup 9 waren 39%
ter naar de Parsis, 40% ter Perzië,
en 15% ter Pakistan weren naar de
Parsis. Dit hier cijfers voorsprong
voor een bijmengsel taxatie van 100%
vanuit Perzië ( tarief 3). Uitgaande
van naar de min werkelijk universum
spanwijdte van naar de Parsis, naar
de vasthoudendheid van hun weerga
voor naar de Perzisch materieel mei
zitten fortuitous, en naar de tegenwoordigheid
van haplogroup 28 chromosoom ter 18%
(4% ter Perzië; Welput et al.
2001) voorstellen sommige gene stroom
vanuit naar de omliggend universum
Naar de TMRCA voor naar de Parsi-
specifiek wis ter naar de haplogroup
28 netwerk watertje 1,800 (600–4,500)
jaren (tarief 8), verenigbaar van
naar de trek van te min aantal komaf
vanuit Perzië Totaal, dit hier
resultaten vertonen te zuinig weerga
tussen naar de historisch archief
en naar de YPSILON materieel, en zus
voorstellen welk naar de YPSILON materieel
zal zitten nuttig wanneer verminderd
historisch wetenswaardigheid zit voorhanden.
Naar de universum welk zit genetically
meest uitgesproken, naar de Toevalligheid,
schadegevallen neerhaling vanuit Genghis
Khan’s legermacht; hun naamwoord stamt
af vanuit naar de Perzisch woordje
“hazar,” zin “thousand,” want troeper
restten hierachter ter team van mille.
Voor naar de uiterste deel van naar
de 19th eeuw, sommige Toevalligheid
bewogen vanuit Afghanistan voor naar
de Khurram Vallei ter Pakistan, naar
de welput van naar de steekproef vorsen
hiernaartoe Zus, hun oraal voorgeschiedenis
identificatiecode een opkomst ter
Mongolië en universum wegvernauwing
~800 en ~100 jaren voor. Van naar
de tweetal voornaamste YPSILON haplogroups
tegenwoordig ter zulks universum,
haplogroup 1 zit wijdvertakt ter Pakistan,
zeer van Azië, Europa, en naar
de Amerika, enzovoorts zorgen voor
weinig wetenswaardigheid zowat naar
de werkhuis van opkomst. Haplogroup
10, ter tegenstelling, zit zeldzaam
ter meest Pakistan universum (1.4%,
wanneer naar de Toevalligheid zitten
niet-inbegrepen) slechts zit komma
ter Oriënt Azië, waaronder
Mongolië, waarheen op merk opwaarts
tegenover helft van naar de universum
(unpublished resultaten). Bijmengsel
taxaties ( tarief 3) zitten verenigbaar
van te substantiële quotisatie
vanuit Mongolië. BATWING zinsontleding
van naar de Toevalligheid- specifiek
haplotype wis ter haplogroups 1 en
10 voorstellen TMRCAs van 400 (120–1,200)
en 100 (6–600) jaren ( tarief 8),
respectievelijk Zus, naar de genetic
verklaring zit verenigbaar met het
oogmerk oraal traditie en, ter zienswijze
van zijn zelfstandig wezen, zorgen
voor zwaar steun ervoor ( vijg. 7).
Sommige
andere voorstellen opkomst toucheren
meerder eng steun vanuit naar de YPSILON
materieel. Naar de Zwart Makrani,
van te postulaat opkomst ter Afrika,
voorhebben naar de hoogst veelvuldigheid
van haplogroup 8 chromosoom stichten
ter ieder Pakistan universum, zoals
toon ergens anders (Qamar et al. 1999).
Zulks haplogroup zit ruimschoots kamerarrest
voor sub- Sahara Afrika, waarheen
op opricht zowat helft van naar de
universum (hamer et al. 2001) en annuleerteken
zus zitten tel zoals te uitgesproken
van Afrikaans YPSILON chromosoom.
Niettemin, op merk opwaarts uitsluitend
9% van naar de Zwart Makrani steekproef,
en haplogroup 28 (over van andere
typisch Pakistan haplogroups) zit
tegenwoordig hierin universum. Wanneer
naar de YPSILON chromosoom waren aanvankelijk
Afrikaans ( vijg. 7), meest zijn vervolgens
geweest vervangen: naar de totaal
taxatie van naar de Afrikaans quotisatie
zit ~12% ( tarief 3).
Naar
de Oostzee zitten gedachte voor zijn
ontstane ter Tibet, waarheen naar
de voornaamste haplogroups zitten
4 en 26. Noch watertje tegenwoordig
ter naar de steekproef vanuit zulks
werkkamer, zorgen voor niet steun
voor te Tibetaans opkomst van naar
de YPSILON chromosoom komaf en een
bijmengsel taxatie van nulpunt ( tarief
3). Toch, zulks voortvloeisel most
zitten vertolker van waarschuwingscommando,
wegens naar de min steekproefomvang.
Drietal universum zijn ten spoedigste
opkomst vanuit naar de wapening van
Alexander naar de Tof: naar de Boeroendi,
naar de Kalash, en naar de Pad. Nieuwerwets
Grieks uiterlijk vertoon te matig
hoogfrequentie van haplogroup 21 (28%;
Rosser et al. 2000), slechts zulks
haplogroup watertje niet gezien ter
hetzij naar de Boeroendi of naar de
Kalash steekproef en watertje stichten
ter uitsluitend 2% van naar de Pad,
vermits naar de plaatselijke haplogroup
28 watertje tegenwoordig ter 17%,
25%, en 13%, respectievelijk. Grieks-
bijmengsel taxaties van 0% waren zich
toeëigenen voor naar de Boeroendi
en naar de Pad, slechts cijfers van
20–40%% waren zich houden aan voor
naar de Kalash ( tarief 3). Ter zienswijze
van naar de mangel van haplogroup
21, wij ascribe zulks voortvloeisel
hetzij voor strekking ter naar de
veelvuldigheid van onlangs haplogroups,
vooral haplogroups 2 en 1, of voor
naar de stumperig voornemen van komaf
te dit hier haplogroups, voortvloeiend
ter uitgesproken komaf zijnde kleine
advertenties te idem paraphyletic
haplogroups. Totaal, niet steun voor
te Grieks opkomst van hun YPSILON
chromosoom watertje stichten, slechts
zulks uitgemaakte zaak doet vergen
naar de Maria-Hemelvaart welk nieuwerwets
Grieks zitten vertegenwoordiger van
Alexander wapening. Tweetal universum,
naar de Kasjmir en naar de Pad, tevens
leg schuldvordering voor te ten spoedigste
Joods opkomst Joods universum plain
zijn te matig veelvuldigheid van haplogroup
21 (e.g., 20%) en te weetje veelvuldigheid
van haplogroup 9 (e.g., 36%; (hamer
et al. 2000). Naar de veelvuldigheid
van beider van dit hier haplogroups
zitten loeien ter naar de Kasjmir
en Pad, en haplogroup 28 zit tegenwoordig
ter 13% ter naar de Pad, zodoende
niet steun voor te Joods opkomst zit
stichten, en naar de bijmengsel taxatie
watertje 0% ( tarief 3), wel, weer,
zulks uitgemaakte zaak zit eng beider
tegen naar de min steekproefomvang
voorhanden vanuit Kasjmir en tegen
naar de Maria-Hemelvaart welk naar
de nieuwerwets steekproef zitten vertegenwoordiger
van ouderwets universum.
Naar
de voorstellen opkomst van naar de
Stijl zit ter Syrië. Syrisch,
zoals Perzisch, zitten tekenen tegen
te loeien veelvuldigheid van haplogroup
3 en te hoogfrequentie van haplogroup
9 (9% en 57%, respectievelijk; Hamer
et al. 2000), vermits naar de overeenkomstig
veelvuldigheid ter naar de Stijl zitten
29% en 12%. Zulks verschil en naar
de hoogfrequentie van haplogroup 28
ter naar de Stijl (29%) merk te voornaamste
Syrisch opkomst voor hun YPSILON chromosoom
onwaarschijnlijk, en naar de bijmengsel
taxatie watertje 0% (tarief 3), wel
naar de 8% veelvuldigheid voor haplogroup
21, naar de hoogst identificatiecode
ter Pakistan zover, doet omschrijven
sommige westers quotisatie voor hun
YPSILON komaf. Brahma zijn te ten
spoedigste opkomst ter Westen Azië
(Hughes- Kogel 1991) en op is aangegeven
welk te verspreiding van haplogroup
9 YPSILON chromosoom watertje vennoot
met het oogmerk uitzetting van Dravidian-
spreken veenboeren ( vijfkaart-Murci
et al. 2001). Brahma zijn naar de
hoogst veelvuldigheid van haplogroup
9 chromosoom ter Pakistan (28%) over
naar de Parsis, zorgen voor sommige
steun hiervoor onderstelling, slechts
hun hogere veelvuldigheid van haplogroup
3 (39%) zit niet typisch van naar
de Vruchtbaar Sikkel ( vijfkaart-Murci
et al. 2001) en voorstellen te meerder
samengesteld opkomst, mogelijkerwijs
van bijmengsel vanuit later trek,
zulke zoals zulks van Indo- Perzisch
spreker vanuit naar de steppe van
Middelste Azië en anderen vanuit
vervolgens oriënt Zulks mogelijkheid
zit voorstander tegen naar de speurder
van loeien veelvuldigheid van haplogroups
10, 12, en 13 ter naar de Brahma,
helemaal zeldzaam ter Pakistan en
typisch van Oriënt Azië,
Oriënt en noords Azië, en
Zuidoostelijk Azië, respectievelijk.
Naar
de storing voor vondst te YPSILON
verbinding van te voorstellen universum
van opkomst doet niet weerleggen te
historisch vereniging, slechts op
doet vertonen welk naar de YPSILON
chromosoom geïnduceerd vanuit
zulke historisch gebeurtenis zijn
geweest zoekgeraakt of vervangen.
Verdelen van mitochondrial DNA en
andere loci zou steun voor toelichten
naar de universum kroniekschrijver
en zou vooral interessant ter universum
zoals naar de Zwart Makrani en naar
de Oostzee, waarin ziedaar zit te
tegenstelling tussen naar de phenotype
en naar de typisch Pakistan YPSILON
haplotypes.
Acknowledgments
Zulks werkzaamheden watertje voorstander
tegen te Wellcome Vertrouwen Medewerking
Speurwerk Initiatief Subsidie voor
S.Q.M. T.Z. watertje tevens voorstander
tegen Naar de Wellcome Vertrouwen,
en C.T.-S. tegen naar de Kankeronderzoek
Werkseizoen. Wij uitdrukkelijk onze
waardevermeerdering voor naar de origineel
DNA schenker wie gemaakte zulks werkkamer
ten spoedigste. Naar de Tak van dienst
van Gezondheid van naar de Regering
van Baluchistan en naar de Stijl Student
Federatie, Quetta, Pakistan, hulp
ter naar de verzameling van naar de
Brahma en Stijl steekproef. Pad steekproef
waren inzamelen met het oogmerk steun
van naar de Tak van dienst van Paediatrics,
Vrouw Voorlezing Werkkring Gepromoveerde
Medische Ziekenhuisinrichting, Peshawar,
Pakistan Wij zitten tevens erkentelijk
voor Passiva. mij Kazmi en naar de
Aga Khan Vorming Landelijke Gezondheid
Steun Programma voor hun steun ter
naar de verzameling van Boeroendi
steekproef. passiva uitspraak Seth
voorzien waardevol steun ter naar
de verzameling van naar de Parsi steekproef.
Wij danken Luis Vijfkaart-Murci voor
zijn toelichting voort naar de manuscript.
elektronisch-Database Wetenswaardigheid
URLs
voor materieel hierin stuk zitten
als volgt:
Arlequin,
http:/anthropologie.unige.ch/arlequin/.
/ BATWING, http:/www.maths.abdn.ac.uk/~ijw/.
/ Netwerk 2.0, http:/www.fluxus-engineering.com/.
/ Vergezicht, http:/forrest.psych.unc.edu/.
/
referenties
Ahmad
AKN (1952) Jezus ter lucht voort grond.
Naar de Civiel en Militair Krant Ltd,
Lahore, Pakistan.
Ayub Q, Mohyuddin Te, Qamar R, Mazhar
K, Zerjal T, Mehdi SQ, Tyler- Smid
C (2000) Identificatie en characterisation
van roman menselijk YPSILON- chromosoom
microsatellites vanuit volgorde database
wetenswaardigheid. Nucleair- Zuur
Res 28e8: [ zonder kosten Volmondig
tekst ter PMC].
Rugslag PC (1992) Oostzee. ter Rugslag
PC, Radloff KOSTEN EN VRACHT (eds)
Sociolinguistic schouw van noords
Pakistan. Vol 2, Talen van noords
zone Vaderlands Instituut van Pakistan
Gezocht, Islamabad, pp 3–27.
Banderol HJ, Verzaken P, Rohl TE (1999)
Zwaartelijn- toetreding netwerk voor
inferring intraspecific phylogenies.
Mol Biol Evol 1637–48: [PubMed] [
zonder kosten Volmondig Tekst].
Banderol HJ, Verzaken P, Sykes Voor
Christus, Richards MEGABYTE (1995)
Mitochondrial portret van menselijk
universum using zwaartelijn netwerk.
Genetica 141743–753: [PubMed] [ zonder
kosten Volmondig Tekst].
Schel HW (1979) Naar de wedren van
Afghanistan. Sang-e-Meel Verschijning,
Lahore, Pakistan.
Schel HW (1998) Een verzoek om inlichtingen
te naar de etnografie van Afghanistan
Vanguard Handelsboeken, Lahore, Pakistan.
Bergum AW, Wang C- Ypsilon, Tsai J,
Jefferson K, Dey C, Smid KD, Warande
S-C, Tsai S-J, Gulden D (1999) Een
Asian–Native Amerikaans vaderszijde
komaf identificatiecode tegen RPS4Y
resequencing en tegen microsatellite
haplotyping. Ann Geroezemoes Genet
6363–80: [PubMed] [volmondig Tekst].
Tweejaarlijks Niet, Belle G, Flink
CM, Vleselijk RF, Rothhammer Uitspraak,
Dienstklopper- Goudsbloem VL, Pena
SD (1997) Opkomst van Amerindian YPSILON-
chromosoom zoals concluderen tegen
naar de zinsontleding van zestal polymorphic
uitgesproken. Ben J Artsenij Antropologisch
10279–89: [PubMed] [ volmondig Tekst].
Biddulph J (1977) Volksstam van naar
de Hindoeïstisch Koosh. Indus
Verschijning, Karate, Pakistan.
Draagvermogen RF (1851) Sindh en naar
de wedren welk bewonen naar de vallei
van naar de Indus. WH Aangeven en
Co Ltd, Londen.
Slemppartij O (1958) Naar de Pad.
Oxford Universiteit Pers, Karate,
Pakistan.
Casanova M, Leroy P, Boucekkine C,
Weissenbach J, Bisschop C, Velg M,
Purrello M, Fiori G, Siniscalco M
(1985) TE menselijk YPSILON- verbinding
DNA polymorphism en zijn potentieel
voor voorcalculatie genetic en ontwikkeling
verte Wetenschap 2301403–1406: [PubMed].
Ruiterstoet-Sforza LL, Menozzi P,
Piazza TE (1994) Naar de voorgeschiedenis
en inrichting van menselijk Scheppingsboek.
Vorst Universiteit Pers, Vorst.
Dal GF (1991) Naar de verschijnsel
van naar de Indus civilisatie. ter
Jansen M, Mulloy M, Stedelijk G (eds)
Vergeten steden voort naar de Indus:
vroegtijdig civilisatie ter Pakistan
vanuit naar de 8th voor naar de 2nd
duizendjarig Voor Christus. Verlag
Filippijns von Zabern, Voornaamste,
Duitsland, pp 129–144.
Versieren KD (1992) Sociolinguistic
schouw van Noords Pakistan. Vol 5,
Talen van Hittepetit. Vaderlands Instituut
van Pakistan Gezocht, Islamabad.
Ewens WJ (1972) Naar de steekproef
nemen theorie van selectief onpartijdig
aangeven Theorema Gepeupel Biol 387–112:
[PubMed].
Grimmig BF (1992) Etnologisch: talen
van naar de wereld. Zomer Instituut
van Taalwetenschap, Dallas.
Hamer MF (1994) TE vers plaatsing
van een Rekenorgaan element voort
naar de YPSILON chromosoom zit te
nuttig uitgesproken voor menselijk
universum gezocht. Mol Biol Evol 11749–761:
[PubMed] [zonder kosten Volmondig
Tekst].
Hamer MF, Horai S (1995) YPSILON chromosoom
DNA wisseling en naar de volk van
Japan. Ben J Geroezemoes Genet 56951–962:
[PubMed].
Hamer MF, Karate TM, Rossig AJ, Jarjanazi
H, Santachiara-Benerecetti S, Soodyall
H, Zegura SL (2001) Hiërarchische
voorbeeld van global menselijk YPSILON-
chromosoom verscheidenheid Mol Biol
Evol 181189–1203: [PubMed] [ zonder
kosten Volmondig Tekst].
Hamer MF, Rossig AJ, Woud ET, Wagenkap
MR, Jarjanazi H, Karate T, Santachiara-Benerecetti
S, Oppenheim Te, Jobling MA, Jenkins
T, Ostrer H, Wagenkap-Tamir B (2000)
Joods en Midden Oosters non- Joods
universum tantième te komma
pot van YPSILON- chromosoom biallelic
haplotypes. Proc Natl Academisch Sci
VERENIGDE STATEN VAN AMERIKA 976769–6774:
[ zonder kosten Volmondig tekst ter
PMC].
Helgason Te, Sigurdardottir S, Nicholson
J, Sykes B, Heuvel EW, Draadnagel
DG, Bosnië V, Gulcher JR, Ziekenzaal
R, Stefansson K (2000) Voorcalculatie
Scandinavisch en Keltisch voorouderlijk
ter naar de mannelijk voldoen van
IJsland. Ben J Geroezemoes Genet 67697–717:
[PubMed] [ zonder kosten Volmondig
Tekst].
Hughes- Kogel R (1991) Keizerlijk
krant van India: provinciaal set,
Baluchistan. Sang-e-Meel, Lahore,
Pakistan.
Huzaar J (1997) TE voorgeschiedenis
van naar de volk van Pakistan voor
zelfstandigheid. Oxford Universiteit
Pers, Karate, Pakistan.
Ibbetson D (1883) Panjab kaste Sang-e-Meel,
Lahore, Pakistan.
Jarrige JF (1991) Mehrgarh: zijn werkhuis
ter naar de ontwikkeling van ouderwets
teelt ter Pakistan. ter Jansen M,
Mulloy M, Stedelijk G ( |
