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Cromosoma
DNA Variación en Paquistán
Raheel Qamar,1,2 Qasim Ayub,1,2 Aisha
Mohyuddin,1,2 Agnar Helgason,3 Kehkashan
Mazhar,1 Atika Mansoor,1 Tatiana Zerjal,2
Cristo Tyler- Herrero y S. Qasim Mehdi1
1Biomedical
y Genético Ingeniería
División, Dr. un Q. Khan Laboratorios
de investigación, Islamabad;
2Cancer Investigación Campaña,
Cromosoma Molecular Biología
Grupo, Departamento de Bioquímica,
y 3Institute de Biológico Antropología,
Universidad de Oxford, Oxford, Unido
Reino; y descifrar Genética,
Reykjavik.
Abstracto
Dieciocho
binario polimorfismo y 16 multiallelic,
breve-tandem- repetición (STR)
loci del nonrecombining porción
de la humanismo Y cromosoma estado
tipo en 718 varón materias
pertenencia a 12 grupos étnicos
de Paquistán. Éstos
identificable 11 estable haplogroups
y 503 combinación binario marcador/STR
haplotypes. Haplogroup frecuencias
estado generalmente semejante a esos
en vecino geográfico áreas,
y el Paquistán poblaciones
hablando un lengua aislar ( el Burushos),
un Dravidian lengua ( el Brahui),
o un Sino- Tibet lengua ( el Báltico)
asemejarse el Indo-European–speaking
mayoría No obstante, medio-
juntura redes de haplotypes revelar
considerable substructuring de Y variación
adentro Paquistán, con mucho
poblaciones actuación distinto
racimos de haplotypes. Éstos
modelos lata estar cuenta por por
una común charco de Y abolengos,
con substancial aislamiento entre
poblaciones y madera flotante en el
más pequeño se Poco
comparativo genético o histórico
datos está disponible por más
poblaciones, pero el resultados lata
estar comparado con oral tradiciones
acerca de orígenes El Y datos
apoyo el pozo- establecido origen
de la Analizar sintácticamente
en Irán, el sugerido describir
de la Peligro desde Genghis Khan’s
ejército, y el origen de el
Negra Makrani en Africa, pero hacer
no apoyo tradiciones de Tibet, Sirio,
Griego, o Judía orígenes
por otro poblaciones.
Introducción
El
la más temprana evidencia de
Paleolítico humanismo presencia
en el Sur Asia consistir de piedra
herramientas fundar esparcido alrededor
del Soan Río Valle en del norte
Paquistán ( húsar 1997).
A pesar del falta de fósil
evidencia, éstos herramientas
aparecer a indicar el presencia de
maíz machacado en el Sur Asia
como temprano como 200,000–400,000
años hace (Wolpert 2000) y
así está probable tener
estado asociado con arcaico Homo especie.
Paquistán mentiras en la postular
meridional costera ruta seguido por
anatómicamente moderno Homo
Sapiencia afuera de Africa, y así
mayo haber estado habitado por moderno
humanismo como temprano como 60,000–70,000
años hace. Allí es evidencia
de caverna habitantes en Paquistán
noroeste frontera, pero fósil
evidencia del Paleolítico has
estado fragmentario ( húsar
1997). Evidencia has estado descubierto
a Mehrghar, en del sudoeste Paquistán,
indicación Neolithic acuerdos
desde como hace mucho tiempo como
7,000 b.c. (discordante 1991), cuál
estado seguido por el Indus Valle
civilizaciones ( incluso el ciudades
de Harappa y Mohenjodaro) aquel floreos
en el 3d y 2d milenario b.c. (valles
1991). A la vuelta de 1500 b.c., el
Indo-European–speaking nómada
pastoral tribus desde más distante
north—often llamado el Aryans—crossed
el Karakorum Montañas a el
Sur Asia. Subsiguiente acontecimientos
históricos contener el invasión
de Alexander el Gran (327–325 b.c.)
y el Árabe y Musulmán
conquista desde 711 a.d. adelante
(Wolpert 2000).
El
presente población de Paquistán
consistir de más que 160 millón
individuos ( según a 2005 QUIÉN
figuras) quién pertenecer a
a lo menos 18 étnica grupos
y hablar más que 60 lenguajes
( mugre 1992). Más de estas
lenguajes está Indo- Europea,
pero ellos también contener
un aislar, Burushaski; un Dravidian
lengua, Brahui; y un Sino- Tibet lengua,
Báltico. Punjabi- hablando
individuos forma el mayoría
población de Paquistán,
pero ellos representar un complejo
mezcla de étnica grupos (Ibbetson
1883) y está no analizado aquí;
12 grupos étnicos está
inclusivo en el presente examen. información
disponible acerca de ellas es resumir
en el cuadro 1, junto con hypotheses
acerca de su orígenes (Mehdi
et al. 1999). Aunque unos de estas
hypotheses está pozo- apoyo
(e.g., el origen de la Analizar sintácticamente
en Irán), más está
con base en en oral tradiciones y
haber no estado probado contra otro
orígenes de evidencia.
Escaso
genético datos está
disponible por éstos Paquistán
étnica grupos Temprano estudios
de el ABO sangre grupos y clásico
proteína marcadores hecho no
contener todo grupos y principalmente
clasificado ellas según su
local de residencia. UN población
árbol con base en en 54 clásico
enzima marcadores locales el Peligro
y Paso en el Occidente Asiático
racimo contener el del norte Caucasoids
(cabalgata-Sforza et al. 1994). En
otro población árbol,
con base en en 47 clásico proteína
polimorfismo, el Paquistán
muestras forma un pequeño subcluster
adentro el Indo- Europea conferencistas
desde India ( cabalgata-Sforza et
al. 1994).
El
Y cromosoma proporcionar un único
origen de genético evidencia
(Tyler- Herrero 1999; Sin empleo y
Tyler- Herrero 2000). Trae el más
grande nonrecombining segmento en
el genocidio y contener numeroso estable
binario marcadores, incluso base substituciones
(ver, e.g., Secreto et al. 1997) y
retroposon inserciones ( martillo
1994; Santos et al. 2000), cuál
lata ser usado para en combinación
con más- rápidamente
evolucionar marcadores, tal como microsatellites
(ver, e.g., Ayub et al. 2000). En
consecuencia, muy detalle Y phylogenies
lata estar construir aquel permitir
varón- específico aspectos
de genético historia ser investigar.
Éstos está fuertemente
influencia por el pequeño efectiva
población tamaño de
la Y cromosoma, que guía a
rápido genético madera
flotante, y por el práctica
de patrilocality en mucho sociedades,
que guía a alto niveles de
geográfico differentiation
de Y haplotypes. A pesar de el obra
de arte Qamar et al. (1999) en la
análisis de YAP+ cromosoma
( abarcar ~2.6% de la total) y análisis
de STR variación (Ayub et al.
2000; Mohyuddin et al. 2001), pequeño
obra has estado llevado afuera en
Paquistán Y cromosoma. Por
lo tanto, tenemos ahora actuar un
vasto análisis de Paquistán
Y abolengos, a determinar cuál
luz ellos lata cobertizo en la orígenes
y genético historia de la subgrupos
aquel componer el Paquistán
población.
Material
y Métodos
Muestras
El Y cromosoma de 718 unrelated varón
materias, pertenencia a 12 grupos
étnicos de Paquistán,
estado analizado (mesas 1 y 2; higo.
1). Informe consentimiento estado
obtenido desde todo participantes
en esto estudio. Un Epstein Cuartel
virus–transformed lymphoblastoid célula
línea estado establecido desde
cada individuo, y DNA estado extracto
desde éstos célula líneas
por análisis.
Binario Polimorfismo
Típico
Nosotros tipo 15 SNPs, un Alu inserción
( martillo 1994; Martillo y Horai
1995), un Línea inserción
(Santos et al. 2000), y el 12f2 borradura
(Casanova et al. 1985). El base substituciones
estado 92R7 C?T (Mathias et al. 1994);
M9 C?G ( secreto et al. 1997); SRY-2627
C?T (Bianchi et al. 1997); SRY-1532
unG?UN (Whitfield et al. 1995; Kwok
et al. 1996; Santos et al. 1999b);
sY81 (DYS271) Un?G (Seielstad et al.
1994); SRY-8299 G?Un (Santos et al.
1999a); Apto G?UN ( panda et al. 1998);
SRY +465 C?T ( espinilla et al. 1999);
LLY22g C?UN y Tat T?C transición
(Zerjal et al. 1997). Además,
el M17 marcador ( secreto et al. 1997)
estado tipo, por uso de la cartilla
GTGGTTGCTGGTTGTTACGT y AGCTGACCACAAACTGATGTAGA
seguido por AflIII digestión
de la PCR producto; el ancestral allele
estado no digerido El M20 marcador
(secreto et al. 1997) estado genotyped,
por uso de el cartilla CACACAACAAGGCACCATC
y GATTGGGTGTCTTCAGTGCT seguido por
SspI digestión; abecé?G
mutación destruir el sitio
a posición 118 en el 413-bp
producto. M11 (secreto et al. 1997)
estado tipo, usando el cartilla TTCATCACAAGGAGCATAAACAA
y CCCTCCCTCTCTCCTTGTATTCTACC seguido
por digestión con MspI. El
215-bp producto estado digerido a
193-bp y 22-bp añicos en el
derived allele. El RPS4Y C?T mutación
(Bergen et al. 1999) estado detectado
por BslI restricción digestión
de un 528-bp PCR producto obtenido
por uso de la cartilla CCACAGAGATGGTGTGGGTA
y GAGTGGGAGGGACTGTGAGA. El ancestral
C allele contener dos sitios, y el
derived T allele contener un. M48
(secreto et al. 1997), unG, estado
tipo por allele- específico
PCR usando el discriminando cartilla
TGACAATTAGGATTAAGAATATTATA y TGACAATTAGGATTAAGAATATTATG
y el terreno municipal para el pastoreo
cartilla AAAATTCCAAGTTTCAGTGTCACATA
a generar específico 145-bp
productos El colección de Y
binario marcador alleles llevado por
un individual individuo testamento
estar remitido por a como “the Y haplogroup.”
De la 718 muestras, 717 maligno a
haplogroups esperada en consonancia
con el conocido phylogeny, pero un
Paso muestra (PKH134) fallado a amplificar
al SRY –1532 y M17 loci. Él
estaba asignar a haplogroup 3 en consonancia
con de alternativo SRY –1532 cartilla
( detalles a petición) y de
él STR perfil.
Y-STR Típico
Cinco trinucleotide- repetición
polimorfismo (DYS388, DYS392, DYS425,
DYS426, y DYS436), ten tetranucleotide-
repetición polimorfismo (DYS19,
DYS389I, DYS389b, DYS390, DYS391,
DYS393, DYS434, DYS435, DYS437, y
DYS439) y un pentanucleotide microsatellite
(DYS438) estado tipo en todo Y cromosoma.
Tres múltiple PCR reacciones
estado actuar por todo Y-STRs, en
a10-µl final reacción
volumen contener 20 ng genocidio DNA,
como se describe en en otra parte
(Thomas et al. 1999; Ayub et al. 2000).
PCR productos estado ejecutar en un
ABI 377 secuencia. ABIGS350 TAMRA
estado usado como el interno camino
estándar. El GÉNESIS
y GENOTYPER software paquetes estado
acostumbró coleccionar el datos
y a analizar fragmento tamaños
Y-STR alleles estado nombrado según
la número de repetición
unidades ellos contain.The número
de repetición unidades estado
establecido a través el uso
de secuencia referencia DNA muestras.
Allele longitudes por DYS389b estado
obtenido por substracción de
la DYS389II allele duración
desde DYS389I.
Y-STR duplications estado fundar a
algunos loci. DYS393 estado duplicar
en PKH165 (13 y 15) y DYS437 estado
duplicar en SDH181 (8 y 9). UN más
complejo modelo estado fundar en DYS425,
adonde dos a cuatro alleles estado
fundar en 36 individuos desde haplogroups
8, 9, 13, y 21.
Datos
Análisis
Principio- componentes análisis
estado llevado afuera en haplogroup
frecuencias por uso de la ViSta (
visual Estadísticas) sistema
software, versión 5.0.2 (joven
y Prohibido 1996). Por gráfico
representación, el primero
y segundo principio componentes estado
conspirador por el Microscopio Oficina
Serie Superar Paquete en Ventanas
2000. Biallelic polimorfismo datos
por vario mundo poblaciones usado
en el análisis estado obtenido
desde Martillo et al. (2001). Mezcla
estado estimado por uso de tres diferente
medidas: Largo peso menor- cuadrados
(WLS) medida ( largo 1991); mR, un
menor- cuadrados estimación
(manto y Hiorns 1965); y m? (Helgason
et al. 2000).
Análisis de molecular variación
(AMOVA) estado llevado afuera por
uso de la Arlequin paquete (Schneider
et al. 1997). AMOVA medidas el proporciones
de mutación divergence fundar
adentro y entre poblaciones, respectivamente.
Aunque mucho de la variación
al rápidamente mutación
microsatellite loci es esperada haber
sido producto en el diferente Paquistán
subpopulations, el único mutación
eventos al binario loci está
mucho más viejo y haber no
ocurrido en el contexto de la subdivisión
de la Paquistán población.
Nosotros apartar el partidarias estrategia
a hazaña el máximo cantidad
de pertinente mutación información
desde el Y- cromosoma haplotypes.
STR variación adentro haplogroups
estado acostumbró calcular
población pairwise FST valores
por cada individuo haplogroup. Por
cada población pareja, un peso
bajo FST estado calculado, adonde
el valor obtenido por cada haplogroup
estado peso según el proporción
de pairwise comparaciones enredado
aquel haplogroup. En ausencia de un
particular haplogroup desde un población,
Un, de la pareja UN y B, FST estado
colección a 1, y el número
de pairwise comparaciones estado llevado
como el número de cromosoma
llevando aquel haplogroup en B. Valores
de FST con base en en STRs solo o
en STRs más binario marcadores,
con binario marcadores dado un 10-
redil más alto peso, estado
calculado por comparación.
En todo de éstos análisis,
el distancia matriz usado consistencia
de la número de pasos por cuál
cada pareja de haplotypes diferido.
Mantis ensayos por lo significancia
de correlaciones entre FST valores
estado llevado afuera en Arlequin,
y multidimensional subiendo (MDS)
complotes estado construir por uso
de la SPSS versión 7.0 software
paquete.
Medio-
juntura redes estado construir por
Red 2.0b ( banda et al. 1999). UN
peso esquema con un cinco- redil alcance
estado usado en el construcción
de la redes. El pesos asignar estado
específico por cada haplogroup
y took a cuenta el Y-STR variación
a través de el haplogroup en
el todo Paquistán población.
El partidarias pesos estado usado
variación 0-0.09, peso 5; variación
0.1-0.19, peso 4; variación
0.2-0.49, peso 3; variación
0.5-0.99, peso de 2; y variación
1.00, peso 1. A pesar del esto, el
red por haplogroup 1 contenedor mucho
alto dimensional cubos y estado resuelto
por aplicar el reducido medio y medio
juntura red métodos sequentially.
reducido medio algoritmo (banda et
al. 1995) estado acostumbró
generar un *.rmf lima y el medio juntura
red método estado aparato a
esto lima.
BATWING
(Wilson y Calvo 1998), Bayesian Análisis
de Árboles Con Interno Nodo
Generación, estado acostumbró
estimación el tiempo al más
reciente común antecesor (TMRCA)
de un colección de cromosoma.
Esto programa usos un Marca cadena
Mes Furgonada procedimiento a generar
phylogenetic árboles y asociado
parámetro valores coherente
con ingreso datos ( un colección
de Y haplotypes) y genético
y demográfico modelos El genético
modelo asumir individual- paso mutaciones
de la STRs y el demográfico
modelo escogido estado exponente acrecentamiento
desde un inicialmente constante- tamaño
población, con o sin subdivisión
en diferente carreras de la programa
Todo 16 STR loci estado usado; sitio-
específico mutación
tasa anterior probabilidades con base
en en la datos de Kayser et al. (Kayser
et al. 2000) estado construir por
lo loci disponible como gama distribuciones
de la forma gama(, b) adonde un =
(1 + número de mutaciones observado
por Kayser et al.), y b = (1 + número
de meioses). Por loci no investigar
por Kayser et al., el distribución
gama (1,416) estado usado, cuál
has un bajo de 0.0024. UN generación
tiempo de 25 años estado asumido.
Así el 95% confianza intervalos
dado tener en cuenta incertidumbre
en mutación tasa, población
acrecentamiento y ( adonde apropiado)
subdivisión, pero no generación
tiempo.
Resultados
Y-
Cromosoma Binario Polimorfismo
El 18 binario marcadores usado identificar
20 haplogroups en mundial poblaciones
higo 1A), pero único 11 estado
fundar en Paquistán, y 5 cuenta
por 92% de la muestra ( higo. 1 y
mesa 2). Haplogroups 1 y 9 estado
presente en todo Paquistán
poblaciones examinado, haplogroup
3 estado presente en todo excepto
el Peligro, y haplogroup 28 estado
presente en todo excepto el Peligro
y el Kashmiris. Del sudoeste poblaciones
presentación más alto
frecuencias de hg 9 y el YAP+ haplogroups
21 y 8 de del nordeste poblaciones
( higos. 1D–E), pero, global, pequeño
geográfico racimo de haplogroup
frecuencias es aparente adentro el
país.
Principio-
Componentes Análisis
Nosotros deseos a comparar el Paquistán
Y haplogroup datos con datos desde
poblaciones del descanso de la mundo.
No apropiado datos colección
estado disponible por lo entera colección
de 18 marcadores, pero el datos de
Martillo et al. (2001) permitido casi
5 ser usado, porque lo mismo o phylogenetically
equivalente marcadores estado comunicado.
principio- componentes análisis
higo 2A) presentaciones unos diferencias
del original análisis de Martillo
et al., el principal un siendo el
mas pequeño separación
de la Africano poblaciones. Esto es
due, a un grande grado, al avances
de marcadores usado, cuál does
no contener mucho de la Africa- específico
se. Más Paquistán poblaciones
racimo con Sur Asiático y Entero
Oriental poblaciones, y está
cerca de Del norte Africano, Central
Asiático y Europea poblaciones,
así actuación un general
semejanza con geográficamente
cerca poblaciones. El que excepción
es el Peligro, quién está
bastante distinto. UN semejante análisis
de la Paquistán poblaciones
solo, usando todo de el binario marcadores
( higo. 2B), confirmar el diferencia
entre el Peligro y el otro día
poblaciones y también más
claramente presentaciones el distinctness
de la Kalash y el Analizar sintácticamente.
Él es golpeando aquel el lengua
isolate–speaking Burundi y el Dravidian-
hablando Brahuis hacer no sobresalir
en éstos análisis.
Mezcla Estimaciones
Hypotheses acerca de población
orígenes ( mesa 1) lata estar
considerado como cuantitativo preguntas
acerca de mezcla. Por ejemplo, a prueba
el posibilidad aquel el Palo de pasamano
Y cromosoma haber un Sirio origen,
nosotros lata preguntar cuál
proporción de la Palo de pasamano
Ys está derived desde Siria
y cuál proporción está
desde Paquistán ( considerado
ser el Paquistán muestra menos
el Palo de pasamano). Datos en sugerido
origen poblaciones estado llevado
del literatura y tres medidas de mezcla
estado calculado. Los conocimientos
fundamentales estimaciones dió
ampliamente consistente resultados,
con pequeño sistemático
diferencias típicamente m?
> mR > Largo WLS por lo estimado
contribución del externa origen
población ( mesa 3). Éstos
resultados presentar pruebas por un
externa contribución al Peligro,
Kalash, Negra Makrani, y Analizar
sintácticamente pero no al
otro poblaciones.
Y- Cromosoma
STR Polimorfismo
Y-STR polimorfismo estado estudiado
a obtener un más detalle presentación
de Y variación, entre el diferente
Paquistán grupos étnicos,
aquel haría estar menos parcial
por el marcador- determinación
procedimiento El diversión
de Y-STR haplotypes ( mesa 4) estado
el más bajo por lo Peligro
(0.893) como sugerido por anterior
análisis (Ayub et al. 2000).
El 16 Y-STRs definir 502 Y haplotypes,
el vasto mayoría siendo observado
en individual individuos El otro haplotypes
estado compartido por 2–18 individuos
( detalles está dado en el
en línea- único suplementario
mesa). En todo cajas pero un, el cromosoma
compartiendo un haplotype pertenecido
al mismo haplogroup ( de aquí,
503 combinación haplotypes)
como en, más cajas, el individuos
compartiendo un haplotype pertenecido
al mismo población (mesa 5).
El
GST y modalidad tamaño de la
repetición unidad, por todo
16 Y-STRs examinado en el Paquistán
población, está dado
en mesa 6. El correlación entre
marcador heterozygosity y GST estado
fundar no a estar importante (r0.329=;
P=.213). El modalidad tamaño
y variación de la 16 Y-STRs
adentro haplogroups 1, 2, 3, 8, 9,
10, 21, 26, y 28 es también
dado en el cuadro 6. Cierto haplogroups
haber un diferente modalidad allele
tamaño, y unos ejemplos de
este está presentación
en negrita letra cursiva en el cuadro
6. Por ejemplo, DYS388 has 15 repeticiones
en haplogroup 9, comparado con 12
repeticiones en más de la otro
haplogroups en Paquistán. Semejantemente,
el modalidad allele por DYS438 es
9 en haplogroup 9, pero 10 o 11 en
el otro haplogroups. El modalidad
allele por DYS434 por haplogroup 10
es 11, cuál es golpeando diferente
del allele tamaño de esto sitio
en otro haplogroups. El completo falta
de variabilidad por DYS436 en el 233
varón materias pertenencia
a haplogroup 3 es notable. Haplogroup
10 aparecer tener lo menos variabilidad
a través de más loci
excepto por DYS390 ( mesa 6). Éstos
descubrimientos demostración
el fuerte estructuración de
Y-STR variabilidad por haplogroup.
Nosotros
querido a calcular un Y- con base
en medida de genético distancia
entre poblaciones aquel haría
reflejar el differentiation aquel
tenido ocurrido adentro Paquistán
y aquel haría no estar disproportionately
dominar por antiguo diferencias aquel
tenido anteriormente acumulado entre
haplogroups. estándar camino
hacer esto haría estar a uso
STR variación, y mesa 7 resumir
población pairwise valores
de FST en el base de STR variación
solo ( un) o de binario- marcador
más STR variación (B),
con binario- marcador diferencias
peso 10 períodos más
alto de STR diferencias. Éstos
matriarca está altamente correlacionar
(r0.95=; P.001<), como podría
esperada del estructuración
de STR variación por haplogroup.
However, éstos medidas está
importantemente influencia por antiguo
diferencias, y tenemos por lo tanto
desarrollada para un modified medida.
Nosotros razonado aquel mucho de la
STR variación adentro haplogroups
haría haber originado recientemente
y puedes ser usado para esto propósito
Nosotros por lo tanto calculado población
pairwise valores de FST, en consonancia
con STR variación adentro haplogroups,
y usado un peso medio de estas a producto
un individual FST distancia matriz
( mesa 7C; higo. 3). Éstos
distancias está también
altamente correlacionar con distancias
con base en en STRs solo (r0.76=;
P.001<) o en STRs más binario
marcadores (r0.70=; P.001<), pero
un mayor proporción de el variación
es seen entre poblaciones (22%, comparado
con 6% y 7%, respectivamente). UN
comparación de figura 3 con
figura 2B ( cuál estado con
base en en binario marcador frecuencias
solo) informar un golpeando global
semejanza, con el Peligro siendo distinto
desde todo de el otro día poblaciones.
El otro día sobresaliente poblaciones
está el Kalash y Analizar sintácticamente
(como ante), el Kashmiris (acaso a
causa de el pequeño muestra),
y el Brahuis, quién está
así más distinto en
su STR perfiles de haplogroup frecuencias.
MDS complotes de la distancias en
mesas 7A y 7B ( no presentación)
llevar a semejante conclusiones, pero
asemejarse figura 2B más cuidadosamente
en el camino aquel el Brahuis hacer
no estante afuera tanto.
Medio- Juntura
Redes
El genético parentescos entre
el diferente Paquistán grupos
étnicos estado explorar más
distante por chupar medio- juntura
redes ( banda et al. 1995), y ejemplos
está presentación en
figuras 4, 5, y 6. El haplogroup 1
red higo 4) informar considerable
variación, pero también
un alto grado de población-
específico substructure. Por
ejemplo, el 24 Analizar sintácticamente
haplogroup 1 cromosoma todo caída
a un de tres racimos ( higo. 4, verde),
19 de 26 Burundi haplogroup 1 cromosoma
caída a dos racimos ( azul),
y 12 de 14 Peligro haplogroup 1 cromosoma
caída a un individual racimo,
y todo de estas racimos está
específico a su respectivo
poblaciones. El haplogroup 10 red
higo 5) es mucho sencillo, a causa
de el número bajo de cromosoma,
pero de nuevo informar población-
específico racimo por Burundi
y Peligro haplotypes. El haplogroup
28 red ( higo. 6) presentaciones un
golpeando aislado Analizar sintácticamente-
específico racimo, a finales
de abril largo rama, contener 15 de
16 Analizar sintácticamente
haplogroup 28 cromosoma. Racimos de
Kalash, Burundi, and—to un mas pequeño
degree—Baluch cromosoma está
también evidente, aunque un
Palo de pasamano haplotype es compartido
con Sindhi y Makrani Palo de pasamano
individuos desde cercano meridional
poblaciones.
BATWING TMRCAs estado calculado por
lo haplogroup 28 red y por seleccionado
abolengos adentro un número
de haplogroups. El resultados está
resumir en el cuadro 8.
Discurso
Hemos
traido allá afuera primero
vasto análisis de Y diversión
adentro Paquistán, examining
34 marcadores en 718 varón
materias desde 12 poblaciones Esto
permitir estemos comparar Paquistán
Y diversión con aquel anteriormente
comunicado en mundo poblaciones, a
investigar diferencias adentro Paquistán,
y a evaluar unos de la sugerido población
historias desde un Y perspectiva.
Comparaciones
con Mundial Datos
En un mundial comparación,
Paquistán poblaciones principalmente
racimo a la vuelta de un charco Sur
Asiático muestra y embuste
cerca de un Entero Oriental muestra
( higo. 2A). Esto descubrimiento es
unsurprising, en parte porque el Sur
Asiático muestra inclusivo
62 Paquistán individuos (i.e.,
32% de 196 total) como en parte porque
Y variación en mucho áreas
de la mundo es predominantemente estructura
por geografía, no por lengua
o étnica afiliación
(Rosser et al. 2000; Zerjal et al.
2001). El mayor genético semejanza
de Paquistán poblaciones a
esos en el occidente de a oriental
poblaciones es ilustrado por el realidad
aquel cuatro de la cinco frecuente
haplogroups en Paquistán (haplogroups
1, 2, 3, y 9, cuál junto componer
79% de la total población)
está también frecuente
en occidental Asia y Europa pero no
en China o Japón; a la inversa,
el haplogroups aquel está frecuente
en Oriente Asia (e.g., 4, 5, 10, 13,
y 20) está raro o ausente en
Paquistán, formación
único 2.5% de la total Si,
como en unos interpretaciones, un
temprano éxodo desde Africa
a lo largo de el meridional costa
de Asia led al primero anatómicamente
moderno humanismo poblaciones en Paquistán,
y éstos personas llevado el
oriental haplogroups o su precursores,
su Y cromosoma haber ahora estado
ampliamente reponer por subsiguiente
migraciones o gene flujo; de veras,
el representantes de la oriental haplogroups
en Paquistán mayo derivar desde
moderno dorso- migración, no
desde antiguo sobrevivientes.
El quinto haplogroup aquel es común
en Paquistán, haplogroup 28,
diferido desde todo el otros en su
distribución. Adentro Paquistán,
hizo arriba 14% de nuestro muestra
y estado presente en casi dos poblaciones
( ambos de que tenido muy pequeño
muestra tamaños), así
está ambos común y extensiva
Exterior Paquistán y el cercano
países, however, está
raro. Él has estado comunicado
en India (30%; presente en 3/3 poblaciones),
Tajikistan (10%; presente en 5/6 poblaciones),
y Uzbekistan (3%; presente en 10/13
poblaciones), pero está raro
en Rusia (0.4%; presente en 1/6 poblaciones)
y el Caucásico (1.4%; presente
en 1/6 poblaciones (pozos et al. 2001)
y has no estado fundar a todo en China
o Mongolia ( inédito observaciones
BATWING estimaciones de la TMRCA de
la Paquistán haplogroup 28
cromosoma estado ~7,000 (4,000–14,000)
años ( mesa 8). Así,
adentro esto tiempo ciclo, el Paquistán
poblaciones haber diverso desde un
común ancestral población
o haber experto considerable varón
gene flujo entre ellas mismas o desde
un común origen. Desde el estimado
edad corresponder al temprano Neolithic
ciclo, el propagación de este
abolengo podría asociado con
el local ampliación de hacendados.
Comparaciones
adentro Paquistán
Haplogroup distribuciones en Paquistán
poblaciones, con excepción
de el Peligro ( discutir en el contiguo
sección), está golpeando
semejante a un otro ( higos. 1 y 2),
a pesar del unos notable lingüístico
diferencias. De veras, el lengua aislar-
hablando Burundi, el Dravidian- hablando
Brahuis, y el Sino-Tibetan–speaking
Báltico hecho no sobresalir
del otro poblaciones a por lo general
el haplogroup análisis ( mesa
2 y higo. 2), sugiriendo o aquel el
lingüístico diferencias
arose después de el terreno
municipal para el pastoreo Y modelo
estado establecido o aquel he tenido
bastante Y gene flujo entre poblaciones
a eliminar cualquier inicial diferencias
Aún un más detalle análisis
de la Y haplotypes (e.g., higos. 3–6)
informar unos distinto facciones de
la Brahui y considerable población
específico; población-
específico racimos de relacionado
haplotypes está comunalmente
fundar en éstos redes Tal racimos
testamento único estar seen
si poblaciones está aislado
desde un otro. Esté aquel un
bajo grado de gene flujo entre poblaciones
por un tiempo largo es bastante a
acarrear semejante haplogroup frecuencias
sin produciendo mucho compartido racimos.
Población- específico
racimos de haplotypes está
particularmente evidente en unos poblaciones.
En el Peligro, adonde el distinto
haplogroup frecuencias célebre
sobre está fundar, más
cromosoma (19/23; 83%) caída
a un de justa dos pozo- aislado racimos
( higos. 4 y 5), considerando que
el Analizar sintácticamente,
el Kalash, y el Burundi también
presentación prominente racimos.
El Peligro, Analizar sintácticamente,
y Kalash estado el tres poblaciones
actuación el más importantemente
diferente población pairwise
FST valores. El alto valores de la
Peligro y Analizar sintácticamente
lata en parte estar cuenta por por
migración a Paquistán
desde otro locales, pero también
contribución factor es probable
ser madera flotante, o due a un limitado
número de fundador abolengos
o ocurrido subsiguientemente adentro
pequeño poblaciones. Tk valores
(Ewens 1972) proporcionar un camino
de comparación efectiva población
tamaños. Valores con base en
en la STRs por lo Peligro, Analizar
sintácticamente, Kalash, y
Burushos estado 8.9, 77.5, 25.8, y
74.2, respectivamente, comparado con
un bajo de 181.8 por lo otro poblaciones
con muestra tamaños >20.
Efectiva población tamaño
por Y cromosoma lata diferido grandemente
desde censo población tamaño,
pero está notable aquel el
Analizar sintácticamente y
Kalash hacer haber el menor censo
tamaños, un-hundredth o un-
mil de más de esos de la otro
poblaciones (mesa 1), así éstos
pequeño censo tamaños
mayo haber estado mantener por mucho
tiempo. En suma, mucho facciones de
la presente Paquistán Y haplotype
distribuciones lata estar cuenta por
por un compartido ancestral gene charco,
con limitado gene flujo entre poblaciones
y madera flotante en el más
pequeño se.
Comprensiones
a Población Orígenes
El sugerido población orígenes
( mesa 1) lata ahora estar considerado
en el luz de estas Y resultados. Información
es con tal que por haplogroup frecuencias,
cuál lata estar acostumbró
producto mezcla estimaciones, y éstos
está fácil a interpretar
si poblaciones está grande
y aislado y el origen poblaciones
haber diferente frecuencias. Cuándo
éstos condiciones está
no met, el presencia de distinto Y
abolengos lata aún estar informativo
El orígenes de la Analizar
sintácticamente está
pozo- documento (Nanavutty 1997) y
así proporcionar un útil
prueba mayúsculas y minúsculas.
Son partidarias de la Iranio profeta
Zoroaster, quién emigrar a
India después de el colapso
de la Sassanian imperio en el 7th
siglo a.d. Ellos establecido en 900
a.d. en Gujarat, India, adonde fueron
llamado el “Parsi” ( sentido “from
Irán). Eventualmente ellos
movido a Murmullo en India y Quilate
en Paquistán, de dónde
el presente población estado
muestra ( higo. 7). Su frecuencias
por haplogroups 3 (8%) y 9 (39%) hacer
de veras asemejarse esos en Irán
más de esos de su corriente
vecinos en Paquistán. Ellos
presentación el el más
bajo frecuencia por haplogroup 3 en
Paquistán (aparte de el Peligro;
higo 1C). El bajo por ocho Iranio
poblaciones estado 14% (n401=) (Quintana-Murci
et al. 2001), considerando que aquel
por Paquistán, sin incluir
el Analizar sintácticamente,
estado 36%. correspondiente figuras
por haplogroup 9 estado 39% en el
Analizar sintácticamente, 40%
en Irán, y 15% en Paquistán
sin incluir el Analizar sintácticamente.
Éstos figuras llevar a un mezcla
estimación de 100% desde Irán
( mesa 3). Dado el pequeño
efectiva población tamaño
de la Analizar sintácticamente,
el cercanía de su partido al
Iranio datos mayo estar fortuito,
y el presencia de haplogroup 28 cromosoma
a 18% (4% en Irán; Pozos et
al. 2001) sugerir unos gene flujo
del rodeando poblaciones El TMRCA
por el Analizar sintácticamente-
específico racimo en el haplogroup
28 redes estado 1,800 (600–4,500)
años (mesa 8), coherente con
el migración de un pequeño
número de abolengos desde Irán
Global, esos resultados demostración
un cerca partido entre el histórico
archivos y el Y datos, y así
sugerir aquel el Y datos testamento
ser útil cuándo menos
histórico información
es disponible.
El
población o sea genetically
más distinto, el Peligro, reclamos
describir desde Genghis Khan’s ejército;
su nombre es derived del Persa palabra
“hazar,” sentido “thousand,” porque
tropas estado izquierdo atrás
en detachments de mil. Hacia el fin
de la 19th siglo, unos Peligro movido
desde Afganistán al Khurram
Valle en Paquistán, el origen
de el muestras investigar aquí
Así, su historia oral identificable
un origen en Mongolia y población
gollete ~800 y ~100 años hace.
De la dos predominante Y haplogroups
presente en esto población,
haplogroup 1 es extensiva en Paquistán,
mucho de Asia, Europa, y el América,
y así proporcionar pequeño
información acerca de el local
de origen. Haplogroup 10, en contraste,
es raro en más Paquistán
poblaciones (1.4%, cuándo el
Peligro está excluido) pero
es común en Oriente Asia, incluso
Mongolia, adonde ella hace arriba
por medio de la población (inédito
resultados). Mezcla estimaciones (
mesa 3) está coherente con
un substancial contribución
desde Mongolia. BATWING análisis
de la Peligro- específico haplotype
racimos en haplogroups 1 y 10 sugerido
TMRCAs de 400 (120–1,200) y 100 (6–600)
años ( mesa 8), respectivamente
Así, el genético evidencia
es consistente con el oral tradición
como en, presentación de sus
independiente índole, proporcionar
fuerte apoyo le ( higo. 7).
Unos
otro sugerido orígenes recibir
más limitado apoyo del Y datos.
El Negra Makrani, con un postular
origen en Africa, llevar el el más
alto frecuencia de haplogroup 8 cromosoma
fundar en cualquier Paquistán
población, como célebre
en otra parte (Qamar et al. 1999).
Esto haplogroup es ampliamente confinado
a substituta-Saharan Africa, adonde
él constituir acerca de medio
de la población (martillo et
al. 2001) y lata así estar
aprecio como un marcador de Africano
Y cromosoma. No obstante, ella hace
arriba único 9% de la Negra
Makrani muestra, y haplogroup 28 (a
lo largo de con otro típico
Paquistán haplogroups) es presente
en este población. Si el Y
cromosoma estado inicialmente Africano
( higo. 7), más haber subsiguientemente
estado reponer: el global estimación
de la Africano contribución
es ~12% ( mesa 3).
El
Báltico está pensamiento
tener originado en Tibet, adonde el
predominante haplogroups está
4 y 26. Ni estado presente en la muestra
desde esto estudio, proporcionando
no apoyo por un Tibet origen de la
Y cromosoma abolengos y un mezcla
estimación de cero ( mesa 3).
However, esto resultado mosto estar
intérprete con cautela, a causa
de el pequeño muestra tamaño.
Tres poblaciones haber posible orígenes
del ejércitos de Alexander
el Gran: el Burundi, el Kalash, y
el Paso. Moderno Griegos presentación
un moderadamente alta frecuencia de
haplogroup 21 (28%; Rosser et al.
2000), pero esto haplogroup estado
no seen en o el Burundi o el Kalash
muestra y estado fundar en único
2% de el Paso, considerando que el
local haplogroup 28 estado presente
a 17%, 25%, y 13%, respectivamente.
Griego- mezcla estimaciones de 0%
estado obtenido por lo Burundi y el
Paso, pero figuras de 20–40%% estado
observado por el Kalash ( mesa 3).
En presentación de la ausencia
de haplogroup 21, nosotros atribuir
esto resultado o a madera flotante
en el frecuencias de la otro haplogroups,
particularmente haplogroups 2 y 1,
o al pobre resolución de abolengos
adentro éstos haplogroups,
resultado en distinto abolengos siendo
clasificado a lo mismo paraphyletic
haplogroups. Global, no apoyo por
un Griego origen de su Y cromosoma
estado fundar, pero esto conclusión
does exigir el supuesto aquel moderno
Griegos está representante
de Alexander’s ejércitos. Dos
poblaciones, el Kashmiris y el Paso,
también poner reclamo a un
posible Judía origen Judía
poblaciones comunalmente haber un
moderado frecuencia de haplogroup
21 (e.g., 20%) y un alto frecuencia
de haplogroup 9 (e.g., 36%; (martillo
et al. 2000). El frecuencias de ambos
de estas haplogroups está bajo
en el Kashmiris y Paso, y haplogroup
28 es presente a 13% en el Paso, así
no apoyo por un Judía origen
es fundar, y el mezcla estimación
estado 0% ( mesa 3), aunque, de nuevo,
esto conclusión es limitado
ambos por el pequeño muestra
tamaño disponible desde Kashmir
y por el supuesto aquel el moderno
muestras está representante
de antiguo poblaciones.
El
sugerido origen de la Palo de pasamano
es en Siria. Sirios, como Iranios,
está caracterizado por una
bajo frecuencia de haplogroup 3 y
un alta frecuencia de haplogroup 9
(9% y 57%, respectivamente; Martillo
et al. 2000), considerando que el
correspondiente frecuencias en el
Palo de pasamano está 29% y
12%. Esto diferencia y el alta frecuencia
de haplogroup 28 en el Palo de pasamano
(29%) hacer la cama predominantemente
Sirio origen por su Y cromosoma improbable,
y el mezcla estimación estado
0% (mesa 3), aunque la 8% frecuencia
por haplogroup 21, el el más
alto identificable en Paquistán
así distante, does indicar
unos occidental contribución
a su Y abolengos. Brahuis haber un
posible origen en Occidente Asia (Hughes-
Viñeta 1991) y ha estado sugerido
aquel un propagación de haplogroup
9 Y cromosoma estado asociado con
el ampliación de Dravidian-
hablando hacendados (Quintana-Murci
et al. 2001). Brahuis haber el el
más alto frecuencia de haplogroup
9 cromosoma en Paquistán (28%)
después de el Analizar sintácticamente,
proporcionando unos apoyo para este
hypothesis, pero su más alto
frecuencia de haplogroup 3 (39%) es
no típico de la Fecundo Creciente
(Quintana-Murci et al. 2001) y sugerir
un más complejo origen, posiblemente
con mezcla desde posterior migraciones,
tal como esos de Indo- Iranio conferencistas
del estepas de Central Asia y otros
desde más distante oriente
Esto posibilidad es apoyo por el detective
de bajo frecuencias de haplogroups
10, 12, y 13 en el Brahuis, todo raro
en Paquistán y típico
de Oriente Asia, Oriente y del norte
Asia, y Sudeste Asia, respectivamente.
El
fallo a obtener empleo Y vínculo
con un sugerido población de
origen does no disprove un histórico
asociación, pero hace demostración
aquel el Y cromosoma derived desde
tal acontecimientos históricos
haber estado perdido o reponer. Análisis
de mitochondrial DNA y otro loci haría
ayuda a aclarar el población
historias y haría estar particularmente
interesante en poblaciones como el
Negra Makrani y el Báltico,
en cuál allí es un contraste
entre el phenotype y el típico
Paquistán Y haplotypes.
Reconocimientos
Esto obra estado apoyo por una Wellcome
Confianza Colaboración Investigación
Iniciativa Concesión a S.Q.M.
T.Z. estado también apoyo por
el Wellcome Confianza, y C.T.-S. por
el Cáncer Investigación
Campaña. Nosotros rápida
nuestro agradecimiento al original
DNA donantes quién hecho esto
estudio posible. El Departamento de
Salud de la Gobierno de Baluchistan
y el Palo de pasamano Estudiante Confederación,
Quetta, Paquistán, asistido
en el colección de la Brahui
y Palo de pasamano muestras. Paso
muestras estado acumulado con el asistencia
de la Departamento de Paediatrics,
Dama Leyendo Poste Graduado Médico
Hospital, Peshawar, Paquistán
Nosotros estamos también agradecido
a Dr. yo Kazmi y el Aga Khan Fundación
Campestre Salud Apoyo Programa por
su asistencia en el colección
de Burundi muestras. Dr. F. Sethna
con tal que valioso asistencia en
el colección de la Analizar
sintácticamente muestras. Nosotros
agradecer Luis Quintana-Murci por
de él comentarios en la manuscrito
original.
Electrónica-
Banco de datos Información
URLs
por datos en este artículo
está a continuación:
Arlequin,
http:/anthropologie.unige.ch/arlequin/.
/ BATWING, http:/www.maths.abdn.ac.uk/~ijw/.
/ Red 2.0, http:/www.fluxus-engineering.com/.
/ ViSta, http:/forrest.psych.unc.edu/.
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