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Chromosom
DNA Variation in Pakistan
Raheel Qamar,1,2 Qasim Ayub,1,2 Aisha
Mohyuddin,1,2 Agnar Helgason,3 Kehkashan
Mazhar,1 Atika Mansoor,1 Tatiana Zerjal,2
Christus Tyler- Befallen also. Qasim
Mehdi1
1Biomedical
und Genetisch Entwicklung Abteilung,
Dr. ein Q. Khan Forschung Laboratorien,
Islamabad; 2Cancer Forschung Feldzug,
Chromosom Molekular Biologie Gruppe,
Abteilung über Biochemie, und
3Institute über Biologisch Anthropologie,
Universität über Halbschuhe,
Halbschuhe, Vereint Königreich;
und decodieren Genetik, Reykjavik.
Abstrahieren
Achtzehn
binär polymorphisms und 16 multiallelic,
kurz- Tandem- wiederholen (STR) Örter
vom nonrecombining Stück des
menschlich Y Chromosom wart maschinegeschrieben
in 718 Mann Untertanen angehörend
12 ethnisch Gruppen über Pakistan.
Dieser erkannt 11 Stall haplogroups
und 503 Kombination binär Anzeiger/STR
haplotypes. Haplogroup Häufigkeiten
wart allgemein ähnlich zu derjenige
in neighboring geographisch Flächen,
und die Pakistani Bürgerschaften
sprechend ein Programmiersprache abgrenzen
( die Burushos), ein Dravidian Programmiersprache
( die Brahui), oder auch ein Sino-
Tibetanisch Programmiersprache ( die
Baltisch) glicht die Indo-European–speaking
Mündigkeit Dennoch, Mittellinie-
beitritt Sendergruppen über haplotypes
deckte auf ansehnlich Grundlage über
Y Variation innerhalb Pakistan, mit
manche Bürgerschaften weisend
ausgeprägt Anhäufungen über
haplotypes. Dieser Vorlagen könnt
sein begründete als beim ein
allgemein Tümpel über Y
Abkunft, mit wesentlich Isolierung
zwischen Bürgerschaften und Ablenkung
am kleiner einige Einige komparativ
genetisch oder auch historisch Datei
bist erhältlich als höchst
Bürgerschaften, aber die Resultate
könnt sein verglich mit mündlich
Überlieferungen bei Ursprünge
Die Y Datei Unterstützung die
wohlauf- eingeführt erwiesen
Ursprung des Bestimmen grammatisch
in Persisch, die angeregt Abkunft
des Gefahr ab Genghis Khan’s Armee,
und die Ursprung über die Neger
Makrani in Afrika, aber ausführen
nicht Unterstützung Überlieferungen
über Tibetanisch, Syrier, Grieche,
oder auch Jüdisch Ursprünge
als sonstig Bürgerschaften.
Einführung
Die
früheste Aussage über Paleolithic
menschlich Vorhandensein am Süden
Asien bestehen über steinigen
führt aus gefunden gestreut herum
die Soan Strom Tal in nördlich
Pakistan ( Husar 1997). Trotz die
Atemnot fossil Aussage, dieser Rüstzeug
anmuten zu andeuten die Vorhandensein
über heimkehrend am Süden
Asien als baldig als 200,000–400,000
Jahren her (Wolpert 2000) und so bist
wahrscheinlich zu bekommen gewesen
angeschlossen mit altertümlich
Homo Geschlecht. Pakistan liegt an
die forderte südlich Küsten
Weg folgte beim anatomisch modern
Homo Weisheit außer Afrika,
und so darf sind worden bewohnte beim
modern Menschen als baldig als 60,000–70,000
Jahren her. Es ist Aussage über
Höhle Bewohner in Pakistan’s
nordwesten Grenze, aber fossil Aussage
vom Paleolithic hat gewesen bruchstückhaft
( Husar 1997). Aussage ist gewesen
ungedeckt am Mehrghar, in südwestlich
Pakistan, hindeutend Neolithic Siedlungen
ab als vor lange Zeit als 7,000 b.c.
(kreischend 1991), welches wart folgte
beim die Indus Tal civilizations (
eingeschlossen die Städte über
Ansprache und Mohenjodaro) jene blühte
am 3d und 2d Jahrtausende b.c. (Täler
1991). Herum 1500 vor unserer Zeitrechnung,
die Indo-European–speaking nomadisch
Pastoral- Stämme ab fördern
north—often aufgerufen die Aryans—crossed
die Karakorum Berge hinein die Süden
Asien. Nachträglich historisch
Ereignisse aufnehmen die Angriff über
Alexander die Groß (327–325
vor unserer Zeitrechnung) und die
Araber und Moslem Eroberung ab 711
a.d. vorwärts (Wolpert 2000).
Die
überreichen Einwohnerschaft über
Pakistan bestehen über mehr denn
160 Million Einzelfälle ( entsprechend
zu 2005 WER Figuren) wer angehören
mindestens 18 ethnisch Gruppen und
sprichst mehr denn 60 Sprachen ( Schmutz
1992). Meist dieser Sprachen bist
Indo- Europäer, aber Sie auch
aufnehmen ein abgrenzen, Burushaski;
ein Dravidian Programmiersprache,
Brahui; und ein Sino- Tibetanisch
Programmiersprache, Baltisch. Punjabi-
sprechend Einzelfälle ausbilden
die Mündigkeit Einwohnerschaft
über Pakistan, aber Sie vorstellen
ein komplex Beimischung über
ethnisch Gruppen (Ibbetson 1883) und
bist nicht analysiere hier; 12 ethnisch
Gruppen bist einbegriffen am überreichen
Übersicht. Aufschluß erhältlich
bei Sie ist Zusammenfassungen in Tisch
1, samt Hypothesen bei ihre Ursprünge
(Mehdi et al. 1999). Obgleich welche
über dieser Hypothesen bist wohlauf-
unterstützte ( z.B., die Ursprung
des Bestimmen grammatisch in Persisch),
höchst bist basierend fort mündlich
Überlieferungen und bekommen
nicht gewesen getestet gegen sonstig
Ursprünge über Aussage.
Spärlich
genetisch Datei bist erhältlich
als dieser Pakistani ethnisch Gruppen
Baldig Studium über die ABO Blutgruppen
und klassisch Protein Anzeiger tat
nicht aufnehmen alle Gruppen und zumeist
geordnet Sie gemäß ihre
unterbringen über Residenz. EIN
Einwohnerschaft Baum basierend fort
54 klassisch Enzym Anzeiger Örter
die Gefahr und Weg am Abendland Asiat
anhäufen beinhalten die nördlich
Caucasoids (Kavalkade-Sforza et al.
1994). In andere Einwohnerschaft Baum,
basierend fort 47 klassisch Protein
polymorphisms, die Pakistani Warenproben
ausbilden ein klein subcluster innerhalb
die Indo- Europäer Sprecherinnen
ab Indien ( Kavalkade-Sforza et al.
1994).
Die
Y Chromosom vorausgesetzt ein einzigartig
Ursprung über genetisch Aussage
(Tyler- Befallen 1999; Arbeitslos
und Tyler- Befallen 2000). Es trägt
die größte nonrecombining
Abschnitt in die Völkermord und
beinhaltet zahlreich Stall binär
Anzeiger, eingeschlossen Bezugsgröße
Ersetzungen (übersehen, z.B.,
Hinterhältig et al. 1997) und
retroposon Einfügungen ( Anschlaghammer
1994; Santos et al. 2000), welches
könnt sein gebraucht in Kombination
mit mehr- schnell entwickelnd Anzeiger,
zum beispiel microsatellites (übersehen,
z.B., Ayub et al. 2000). Demzufolge,
sehr ausführlich Y Stammesgeschichte
könnt sein baute jene einräumen
Mann- spezifisch Aspekte über
genetisch Geschichte zu sein untersuchte.
Dieser bist stark beeinflußte
beim die klein wirksam Einwohnerschaft
Umfang des Y Chromosom, führend
zu sprunghaft genetisch Ablenkung,
und beim die Übung über
patrilocality in manche Verbände,
führend zu gehoben Ebenen über
geographisch Differenzierung über
Y haplotypes. Nichtsdestoweniger die
Kunstwerk Qamar et al. (1999) an die
Analyse über Bellen+ Chromosomen
( umfassend ~2.6% des total) und Analysen
über STR Variation (Ayub et al.
2000; Mohyuddin et al. 2001), klein
wirken ist gewesen trug raus fort
Pakistani Y Chromosomen. Somit, wir
haben nun jetzt ausführte ein
ausgiebig Analyse über Pakistani
Y Abkunft, zu ausmachen welches anstecken
Sie könnt Verschlag an die Ursprünge
und genetisch Kunstgeschichte die
Untergruppen jene aufholen die Pakistani
Einwohnerschaft.
Körperlich
und Methoden
Warenproben
Die Y Chromosomen über 718 ohne
beziehung Mann Untertanen, angehörend
12 ethnisch Gruppen über Pakistan,
wart analysiere (Tische 1 und 2; Feige.
1). Informiert einwilligen war erhielt
ab alle Teilnehmer in dieses studiert.
Ein Epstein Baracke virus–transformed
lymphoblastoid Speicherelement Zeile
war eingeführt erwiesen ab jeden
einzeln, und DNA war ausgeblendet
ab dieser Speicherelement Linien als
Analyse.
Binär
Polymorphism Abtippend
Wir maschinegeschrieben 15 SNPs, ein
Alu Einfügung ( Anschlaghammer
1994; Anschlaghammer und Horai 1995),
ein Zeile Einfügung (Santos et
al. 2000), und die 12f2 Löschung
( Schwerenöter et al. 1985).
Die Bezugsgröße Ersetzungen
wart 92R7 C?T (Mathias et al. 1994);
M9 C?G ( hinterhältig et al.
1997); SRY-2627 C?T (Bianchi et al.
1997); SRY-1532 einG?EIN (Whitfield
et al. 1995; Kwok et al. 1996; Santos
et al. 1999b); sY81 (DYS271) Ein?G
(Seielstad et al. 1994); SRY-8299
G?Ein (Santos et al. 1999a); Passend
G?EIN ( Panda et al. 1998); SRY +465
C?T ( Schienbein et al. 1999); LLY22g
C?EIN und Tat T?C Übergang (Zerjal
et al. 1997). Darüber hinaus,
die M17 Anzeiger ( hinterhältig
et al. 1997) war maschinegeschrieben,
beim Verwendung des Fibeln GTGGTTGCTGGTTGTTACGT
und AGCTGACCACAAACTGATGTAGA folgte
beim AflIII Verdauung des PCR Produkt;
die angestammt Loblied war nicht verdaute
Die M20 Anzeiger (hinterhältig
et al. 1997) war Erbmasse, beim Verwendung
über die Fibeln CACACAACAAGGCACCATC
und GATTGGGTGTCTTCAGTGCT folgte beim
SspI Verdauung; die Ein?G Mutation
vernichtet die Seite am Stellung 118
am 413-bp Produkt. M11 (hinterhältig
et al. 1997) war maschinegeschrieben,
benutze die Fibeln TTCATCACAAGGAGCATAAACAA
und CCCTCCCTCTCTCCTTGTATTCTACC folgte
beim Verdauung mit MspI. Die 215-bp
Produkt war verdaute zu 193-bp und
22-bp Bruchstücke am leitete
her Loblied Die RPS4Y C?T Mutation
(Bergen et al. 1999) war entdeckte
beim BslI Einschränkung Verdauung
einer 528-bp PCR Produkt erhielt beim
Verwendung des Fibeln CCACAGAGATGGTGTGGGTA
und GAGTGGGAGGGACTGTGAGA. Die angestammt
C Loblied beinhaltet zwei lagen, und
die leitete her T Loblied beinhaltet
man. M48 (hinterhältig et al.
1997), einG, war maschinegeschrieben
beim Loblied- spezifisch PCR benutze
die Benachteiligung Fibeln TGACAATTAGGATTAAGAATATTATA
und TGACAATTAGGATTAAGAATATTATG und
die allgemein Fibel AAAATTCCAAGTTTCAGTGTCACATA
zu entwickeln spezifisch 145-bp Produkte
Die verlegen über Y binär
Anzeiger Loblied trug beim ein ledig
einzeln Wille sein verwiesen zu als
“the Y haplogroup.”
Des 718 Warenproben, 717 abschlagen
hinein haplogroups erwartete unter
Berücksichtigung die bekannt
Stammesgeschichte, aber man Weg Warenprobe
(PKH134) fehlgeschlagen zu erweitern
am SRY –1532 und M17 Örter. Er
war teilte zu zu haplogroup 3 auf
der Grundlage über alternativ
SRY –1532 Fibeln ( Einzelheiten fort
ersuchen) und sein STR Profil.
Y-STR Abtippend
Fünf trinucleotide- wiederholen
polymorphisms (DYS388, DYS392, DYS425,
DYS426, und DYS436), zehn tetranucleotide-
wiederholen polymorphisms (DYS19,
DYS389I, DYS389b, DYS390, DYS391,
DYS393, DYS434, DYS435, DYS437, und
DYS439) und man pentanucleotide microsatellite
(DYS438) wart maschinegeschrieben
zusammen Y Chromosomen. Drei Mehrfach
PCR Rückwirkungen wart ausführte
als alle Y-STRs, in a10-µl abschließend
Rückwirkung Volumen beinhalten
20 ng Völkermord DNA, als beschrieb
anderswo (Thomas et al. 1999; Ayub
et al. 2000). PCR Produkte wart verkehren
fort ein ABI 377 Ablaufsteuerung.
ABIGS350 TAMRA war gebraucht als die
inner- Fahrbahn Standard. Die GENEN
und ERBMASSE Software Packe wart gewohnt
an kassieren die Datei und zu analysiere
Bruchstück Umfänge Y-STR
Loblied wart benannt gemäß
die Zahl über wiederholen Verbände
Sie contain.The Zahl über wiederholen
Verbände war eingeführt
erwiesen hindurch die Verwendung über
aufeinanderfolgend Verweisung DNA
Warenproben. Loblied Längen als
DYS389b wart erhielt beim Abzug des
DYS389II Loblied Dauer ab DYS389I.
Y-STR Vervielfältigungen wart
gefunden am mehrere einzelne Örter.
DYS393 war vervielfältigte in
PKH165 (13 und 15) und DYS437 war
vervielfältigte in SDH181 (8
und 9). EIN mehr komplex Vorlage war
gefunden in DYS425, wohin zwei zu
vier Loblied wart gefunden in 36 Einzelfälle
ab haplogroups 8, 9, 13, und 21.
Datei Analyse
Fürstentum- Bauteile Analyse
war trug raus fort haplogroup Häufigkeiten
beim Verwendung des Aussicht ( visuell
Statistik) System Software, Fassung
5.0.2 (Junges und Verbot 1996). Als
anschaulich Vertretung, die beste
und zweite Fürstentum Bauteile
wart ausgeheckt beim die Mikroskop
Stelle Flucht Auszeichnen Verpacken
fort Fenster 2000. Biallelic polymorphism
Datei als verschiedenartig Welt Bürgerschaften
gebraucht am Analyse wart erhielt
ab Anschlaghammer et al. (2001). Beimischung
war pauschal beim Verwendung über
drei unterschiedlich Maßnahmen:
Lang beschwert geringste- Quadrate
(WLS) abmessen ( lang 1991); mR, ein
geringste- Quadrate Abbild (Robert
und Hiorns 1965); und m? (Helgason
et al. 2000).
Analyse
über molekular Streuung (AMOVA)
war trug raus beim Verwendung des
Arlequin verpacken (schneiden et al.
1997). AMOVA Maßnahmen die Verhältnisse
über veränderlich Divergenz
gefunden innerhalb und zwischen Bürgerschaften,
jeweils beziehungsweise. Obgleich
menge des Variation am schnell verändernd
microsatellite Örter ist erwartete
zu sind worden vorzeigen in die unterschiedlich
Pakistani subpopulations, die einzigartig
Mutation Ereignisse am binär
Örter bist menge alter und bekommen
nicht kam vor am Zusammenhang des
Unterabteilung des Pakistani Einwohnerschaft.
Wir austüfteln die das Folgende
Strategie zu ausbeuten die Höchstwert
Betrag über zweckdienlich veränderlich
Aufschluß ab die Y- Chromosom
haplotypes. STR Variation innerhalb
haplogroups war gewohnt an ausrechnen
Einwohnerschaft pairwise FST Werte
als jeden einzeln haplogroup. Als
jeden Einwohnerschaft Paar, ein beschwert
armselig FST war kalkuliert, wohin
die Wert erhielt als jeden haplogroup
war beschwert gemäß die
Verhältnis über pairwise
Vergleichungen einbeziehen bedingen
jene haplogroup. Am Abwesenheit einer
wählerisch haplogroup ab man
Einwohnerschaft, Ein, des Paar EIN
und B, FST war verlegen zu 1, und
die Zahl über pairwise Vergleichungen
war sich befassen mit als die Zahl
über Chromosomen tragend jene
haplogroup in B. Werte über FST
basierend fort STRs allein oder auch
fort STRs zuzüglich binär
Anzeiger, mit binär Anzeiger
gegeben ein 10- Bruch höher Bewertung,
wart kalkuliert als Vergleichung.
Zusammen über dieser Analysen,
die Abstand Matrize gebraucht bestand
aus des Zahl über Trittbretter
wobei jeden Paar über haplotypes
wich ab. Hülle Proben fürs
Bedeutung über Wechselbeziehungen
zwischen FST Werte wart trug einwerfen
Arlequin, und multidimensional einteilend
(MDS) Verschwörungen wart baute
beim Verwendung des SPSS Fassung 7.0
Software verpacken.
Mittellinie-
beitritt Sendergruppen wart baute
beim Geflecht 2.0b ( Stirnband et
al. 1999). EIN Bewertung Schema mit
ein fünf- Bruch Umfang war gebraucht
am Bau des Sendergruppen. Die Schweren
teilte zu wart spezifisch als jeden
haplogroup und nahmt hinein abrechnen
die Y-STR Variation quer auf dem Bett
haplogroup in im Bausch und Bogen
Pakistani Einwohnerschaft. Die das
Folgende Schweren wart gebraucht Streuung
0-0.09, Schwere 5; Streuung 0.1-0.19,
Schwere 4; Streuung 0.2-0.49, Schwere
3; Streuung 0.5-0.99, Schwere über
2; und Streuung 1.00, Schwere 1. Trotz
dieses, die Geflecht als haplogroup
1 beinhaltete manche gehoben Abmessung
Würfel und war nahm vor beim
auflegen die baute ab Mittellinie
und Mittellinie beitritt Geflecht
Methoden folgend. baute ab Mittellinie
Algorithmus (Stirnband et al. 1995)
war gewohnt an entwickeln ein *.rmf
Akte und die Mittellinie beitritt
Geflecht Methode war angewandt hierzu
Akte.
BATWING
(Wilson und Kahl werdend 1998), Bayesian
Analyse über Bäume Mit Inner-
Knoten Erzeugung, war gewohnt an Abbild
die Zeitrechnung zur höchst vor
kurzem allgemein Ahn (TMRCA) einer
verlegen über Chromosomen. Dieses
program Verwendungen ein Anmerken
anketten Montage Wagenladung Verfahren
zu entwickeln phylogenetic Bäume
und angeschlossen Parameter Werte
vereinbar mit Aufnahme Datei ( ein
verlegen über Y haplotypes) und
genetisch und demographic Modelle
Die genetisch formen nimmt an ledig-
trittst Mutationen des STRs und die
demographic formen gewählt war
exponentiell Anwachsen ab ein anfänglich
beständig- maß aus Einwohnerschaft,
mit oder auch von außen Unterabteilung
in unterschiedlich rennt des program.
Alle 16 STR Örter wart gebraucht;
Ort- spezifisch Mutation werten früher
Wahrscheinlichkeiten basierend an
die Datei über Kayser et al.
(Kayser et al. 2000) wart baute fürs
Örter erhältlich als Gamma
Verteilungen des ausbilden Gamma(,
b) wohin ein = (1 + Zahl über
Mutationen beobachtete beim Kayser
et al.), und b = (1 + Zahl über
meioses). Als Örter nicht untersuchte
beim Kayser et al., die Verbreitung
Gamma (1,416) war gebraucht, welches
hat ein armselig über 0.0024.
EIN Erzeugung Zeitrechnung über
25 Jahren war angenommen. So die 95%
Geheimnis Intervalle gegeben einrechnen
Unsicherheit in Mutation werten, Einwohnerschaft
Anwachsen und ( wohin aneignen) Unterabteilung,
aber nicht Erzeugung Zeitrechnung.
Resultate
Y-
Chromosom Binär Polymorphisms
Die 18 binär Anzeiger gebraucht
identifizieren 20 haplogroups in worldwide
Bürgerschaften Feige 1A), aber
nur bloss erst 11 wart gefunden in
Pakistan, und 5 begründete als
92% des Warenprobe ( Feige. 1 und
Tisch 2). Haplogroups 1 und 9 wart
überreichen zusammen Pakistani
Bürgerschaften untersuchte, haplogroup
3 war überreichen zusammen ausgenommen
die Gefahr, und haplogroup 28 war
überreichen zusammen ausgenommen
die Gefahr und die Kashmiris. Südwestlich
Bürgerschaften äußern
höher Häufigkeiten über
hg 9 und die Bellen+ haplogroups 21
und 8 denn nordöstlich Bürgerschaften
( Feigen. 1D–E), aber, Kittel, klein
geographisch drängend über
haplogroup Häufigkeiten ist anscheinend
innerhalb die Land.
Fürstentum-
Bauteile Analyse
Wir wünschte zu vergleichen die
Pakistani Y haplogroup Datei mit Datei
ab Bürgerschaften vom ruhen des
Welt. Null zweckmäßig Datei
war erhältlich fürs ganz
verlegen über 18 Anzeiger, aber
die Datei über Anschlaghammer
et al. (2001) erlauben alle aber 5
zu sein gebraucht, weil dieselbe oder
auch phylogenetically gleichwertig
Anzeiger wart gemeldeten. Fürstentum-
Bauteile Analyse Feige 2A) weist welche
Differenzen vom ursprünglich
Analyse über Anschlaghammer et
al., die hauptsächlich man dasein
die Leasingnehmer Trennung des Afrikaner
Bürgerschaften. Dieses ist fällig,
zu ein erklecklich Ausdehnung, zur
Teilmenge über Anzeiger gebraucht,
welches tut nicht aufnehmen manche
des Afrika- spezifisch einige. Höchst
Pakistani Bürgerschaften anhäufen
mit Süden Asiat und Mitte Östlich
Bürgerschaften, und bist nah
Nördlich Afrikaner, Vordergründig
Asiat und Europäer Bürgerschaften,
so weisend ein allgemein Ähnlichkeit
mit geographisch zusammenklappen Bürgerschaften.
Derjenige Ausnahme ist die Gefahr,
wer bist recht ausgeprägt. EIN
ähnlich Analyse des Pakistani
Bürgerschaften allein, benutze
alle des binär Anzeiger ( Feige.
2B), bestätigt die Mißhelligkeit
dazwischen Gefahr und Anderen Bürgerschaften
und auch mehr deutlich weist die Verschiedenheit
des Kalash und die Bestimmen grammatisch.
Es ist markant jene die Programmiersprache
isolate–speaking Burusho und die Dravidian-
sprechend Brahuis ausführen verbitten
raus in dieser Analysen.
Beimischung
Ansätze
Hypothesen bei Einwohnerschaft Ursprünge
( Tisch 1) könnt sein gelten
als quantitativ Rückfragen bei
Beimischung. Zum beispiel, zu testen
die Möglichkeit jene die Geländersäule
Y Chromosomen bekommen ein Syrier
Ursprung, wir könnt auffordern
welches Verhältnis des Geländersäule
Ys bist leitete her ab Syrier und
welches Verhältnis bist ab Pakistan
( besonnen zu sein die Pakistani Warenprobe
minus die Geländersäule).
Datei fort angeregt Ursprung Bürgerschaften
wart sich befassen mit vom Literatur
und drei Maßnahmen über
Beimischung wart kalkuliert. Die drei
Ansätze gab breit vereinbar Resultate,
mit klein systematisch Differenzen
typischerweise m? > mR > Lang
WLS fürs pauschal Beitrag vom
auswärtig Ursprung Einwohnerschaft
( Tisch 3). Dieser Resultate versorgen
Aussage als ein auswärtig Beitrag
zur Gefahr, Kalash, Neger Makrani,
und Bestimmen grammatisch aber nicht
zur sonstig Bürgerschaften.
Y- Chromosom
STR Polymorphisms
Y-STR polymorphisms wart studiertet
zu herausschlagen ein mehr ausführlich
Überblick über Y Variation,
inmitten die unterschiedlich Pakistani
ethnisch Gruppen, jene würden
sein geringer voreingenommen beim
die Anzeiger- Ermittlung Verfahren
Die Mannigfaltigkeit über Y-STR
haplotypes ( Tisch 4) war unterste
fürs Gefahr (0.893) als angeregt
beim vorig Analysen (Ayub et al. 2000).
Die 16 Y-STRs definiert 502 Y haplotypes,
die riesig Mündigkeit dasein
beobachtete in ledig Einzelfälle
Die übrig haplotypes wart gemeinsam
benutzt beim 2–18 Einzelfälle
( Einzelheiten bist gegeben am online-
nur bloss erst zusätzlich Tisch).
In alle Auswahl aber man, die Chromosomen
gemeinsame Benutzung ein haplotype
angehörte zur gleich haplogroup
( also, 503 Kombination haplotypes)
und, in höchst Auswahl, die Einzelfälle
gemeinsame Benutzung ein haplotype
angehörte zur gleich Einwohnerschaft
(Tisch 5).
Die
GST und modal Umfang des wiederholen
Verband, als alle 16 Y-STRs untersuchte
am Pakistani Einwohnerschaft, bist
gegeben in Tisch 6. Die Wechselbeziehung
zwischen Anzeiger heterozygosity und
GST war gefunden nicht zu sein wesentlich
(r0.329=; P=.213). Die modal Umfang
und Streuung des 16 Y-STRs innerhalb
haplogroups 1, 2, 3, 8, 9, 10, 21,
26, und 28 ist auch gegeben in Tisch
6. Bestimmt haplogroups bekommen ein
unterschiedlich modal Loblied Umfang,
und welche Beispiele über dieses
bist gewiesen in frech Kursivschriften
in Tisch 6. Als Beispiel, DYS388 hat
15 wiederholt in haplogroup 9, gegenüber
12 wiederholt in meist Anderen haplogroups
in Pakistan. Ähnlich, die modal
Loblied als DYS438 ist 9 in haplogroup
9, aber 10 oder auch 11 am sonstig
haplogroups. Die modal Loblied als
DYS434 als haplogroup 10 ist 11, welches
ist auffallend unterschiedlich vom
Loblied Umfang über dieses Ort
in sonstig haplogroups. Die absolvieren
Atemnot Veränderlichkeit als
DYS436 am 233 Mann Untertanen angehörend
haplogroup 3 ist werklich. Haplogroup
10 erscheint zu bekommen die geringste
Veränderlichkeit dwars höchst
Örter ausgenommen DYS390 ( Tisch
6). Dieser Tatbestand beweisen die
stark aufbauend über Y-STR Veränderlichkeit
beim haplogroup.
Wir
wolltet zu ausrechnen ein Y- basierend
abmessen über genetisch Abstand
zwischen Bürgerschaften jene
würden widerspiegeln die Differenzierung
jene hatte kam vor innerhalb Pakistan
und jene würden nicht sein widerlegbar
dominierte beim alt Differenzen jene
hatte früher ansammeln zwischen
haplogroups. Standard Weise zu ausführen
dieses würdet sein zu Verwendung
STR Variation, und Tisch 7 Zusammenfassungen
Einwohnerschaft pairwise Werte über
FST fort die Anhaltspunkt über
STR Variation allein ( ein) oder auch
über binär- Anzeiger zuzüglich
STR Variation (B), mit binär-
Anzeiger Differenzen beschwert 10
Male höher denn STR Differenzen.
Dieser Grundsubstanzen bist hoch entsprach
(r0.95=; P.001<), als könnte
sein erwartete vom aufbauend über
STR Variation beim haplogroup. Doch,
dieser Maßnahmen bist bedeutend
beeinflußte beim alt Differenzen,
und wir haben somit ausgeprägt
ein modifiziert abmessen. Wir argumentierte
jene menge des STR Variation innerhalb
haplogroups würden bekommen entstand
vor kürzem und kann sein gebraucht
hierfür Zweck Wir somit kalkuliert
Einwohnerschaft pairwise Werte über
FST, unter Berücksichtigung STR
Variation innerhalb haplogroups, und
gebraucht ein beschwert Durchschnitt
über dieser zu vorzeigen ein
ledig FST Abstand Matrize ( Tisch
7C; Feige. 3). Dieser Entfernungen
bist auch hoch entsprach mit Entfernungen
basierend fort STRs allein (r0.76=;
P.001<) oder auch fort STRs zuzüglich
binär Anzeiger (r0.70=; P.001<),
aber ein großartiger Verhältnis
über die Variation ist gesehen
zwischen Bürgerschaften (22%,
verglich mit 6% und 7%, jeweils beziehungsweise).
EIN Vergleichung über Figur 3
mit Figur 2B ( welches war basierend
fort binär Anzeiger Häufigkeiten
allein) deckt auf ein markant Kittel
Ähnlichkeit, mit die Gefahr dasein
ausgeprägt ab alle des sonstig
Bürgerschaften. Anderen außerhalb
Bürgerschaften bist die Kalash
und Bestimmen grammatisch (als bevor),
die Kashmiris (vielleicht aufgrund
die klein Warenprobe), und die Brahuis,
wer bist so mehr ausgeprägt in
ihre STR Profile denn haplogroup Häufigkeiten.
MDS Verschwörungen des Entfernungen
in Tische 7A und 7B ( nicht gewiesen)
anleiten ähnlich Abschlüsse,
aber ähneln Figur 2B mehr dicht
am Weise jene die Brahuis ausführen
verbitten raus soviel.
Mittellinie-
Beitritt Sendergruppen
Die genetisch Verhältnisse inmitten
die unterschiedlich Pakistani ethnisch
Gruppen wart untersuchte fördern
beim zeichnend Mittellinie- beitritt
Sendergruppen ( Stirnband et al. 1995),
und Beispiele bist gewiesen in Figuren
4, 5, und 6. Die haplogroup 1 Geflecht
Feige 4) deckt auf ansehnlich Variation,
aber auch ein gehoben Härte Einwohnerschaft-
spezifisch Grundlage Zum beispiel,
die 24 Bestimmen grammatisch haplogroup
1 Chromosomen alle zerfallen in man
über drei Anhäufungen (
Feige. 4, grün), 19 über
26 Burusho haplogroup 1 Chromosomen
zerfallen in zwei Anhäufungen
( blau), und 12 über 14 Gefahr
haplogroup 1 Chromosomen zerfallen
in ein ledig anhäufen, und alle
über dieser Anhäufungen
bist spezifisch zu ihre jeweilig Bürgerschaften.
Die haplogroup 10 Geflecht Feige 5)
ist menge simpel, aufgrund die kleiner
Zahl über Chromosomen, aber wieder
deckt auf Einwohnerschaft- spezifisch
drängend als Burusho und Gefahr
haplotypes. Die haplogroup 28 Geflecht
( Feige. 6) weist ein markant isoliert
Bestimmen grammatisch- spezifisch
anhäufen, am Schluß einer
lang Ast, beinhalten 15 über
16 Bestimmen grammatisch haplogroup
28 Chromosomen. Anhäufungen über
Kalash, Burusho, and—to ein Leasingnehmer
degree—Baluch Chromosomen bist auch
ersichtlich, obgleich man Geländersäule
haplotype ist gemeinsam benutzt mit
Sindhi und Makrani Geländersäule
Einzelfälle ab nahe südlich
Bürgerschaften.
BATWING TMRCAs wart kalkuliert fürs
haplogroup 28 Geflecht und als ausgewählt
Abkunft innerhalb manche haplogroups.
Die Resultate bist Zusammenfassungen
in Tisch 8.
Besprechung
Wir
haben trug da draußen beste
ausgiebig Analyse über Y Mannigfaltigkeit
innerhalb Pakistan, untersuchend 34
Anzeiger in 718 Mann Untertanen ab
12 Bürgerschaften Dieses erlauben
uns zu vergleichen Pakistani Y Mannigfaltigkeit
damit früher gemeldeten in Welt
Bürgerschaften, zu besichtigen
Differenzen innerhalb Pakistan, und
zu auswerten welche des angeregt Einwohnerschaft
Geschichten ab ein Y Perspektive.
Vergleichungen
mit Worldwide Datei
In ein worldwide Vergleichung, Pakistani
Bürgerschaften zumeist anhäufen
herum ein konzentriert Süden
Asiat Warenprobe und Lage nah ein
Mitte Östlich Warenprobe ( Feige.
2A). Dieses Befund ist unsurprising,
teilweise weil die Süden Asiat
Warenprobe einbegriffen 62 Pakistani
Einzelfälle (i.e., 32% über
196 total) und teilweise weil Y Variation
in manche Flächen des Welt ist
vorherrschend baute auf beim Erdkunde,
nicht beim Programmiersprache oder
auch ethnisch Angliederung (Rosser
et al. 2000; Zerjal et al. 2001).
Die großartiger genetisch Ähnlichkeit
über Pakistani Bürgerschaften
zu derjenige am Abendland denn zu
östlich Bürgerschaften ist
veranschaulichte beim die Gegebenheit
jene vier des fünf häufig
haplogroups in Pakistan (haplogroups
1, 2, 3, und 9, welches zusammen aufholen
79% des total Einwohnerschaft) bist
auch häufig in westlich Asien
und Europa aber nicht in Porzellan
oder auch Nipon; umgekehrt, die haplogroups
jene bist häufig in Ost Asien
( z.B., 4, 5, 10, 13, und 20) bist
selten oder auch abwesend in Pakistan,
Prägung nur bloss erst 2.5% des
total Falls, als in welche Darstellungen,
ein baldig Auszug ab Afrika einher
die südlich Küste über
Asien führte zur beste anatomisch
modern menschlich Bürgerschaften
in Pakistan, und dieser Volk trug
die östlich haplogroups oder
auch ihre Vorboten, ihre Y Chromosomen
bekommen nun jetzt gewesen groß
ersetzte beim nachträglich Völkerwanderungen
oder auch Gen fließen; allerdings,
die Repräsentanten des östlich
haplogroups in Pakistan darf abstammen
ab modern Rücken- Systemumstellung,
nicht ab alt Überlebenden.
Die
fünft- haplogroup jene ist allgemein
in Pakistan, haplogroup 28, verschieden
ab sämtlich Anderen in sein Verbreitung.
Innerhalb Pakistan, es gemacht rauf
14% unseres Warenprobe und war überreichen
zusammen aber zwei Bürgerschaften
( beide über welches hatte sehr
klein Warenprobe Umfänge), so
es ist beide allgemein und weitverbreitet
Heraus Pakistan und die nahe Staaten,
doch, es ist selten. Es ist gewesen
gemeldeten in Indien (30%; überreichen
in 3/3 Bürgerschaften), Tajikistan
(10%; überreichen in 5/6 Bürgerschaften),
und Uzbekistan (3%; überreichen
in 10/13 Bürgerschaften), aber
es ist selten in Rußland (0.4%;
überreichen in 1/6 Bürgerschaften)
und die Kaukasier (1.4%; überreichen
in 1/6 Bürgerschaften (Brunnen
et al. 2001) und hat nicht gewesen
gefunden überhaupt in Porzellan
oder auch Mongolen ( unveröffentlicht
Beobachtungen BATWING Ansätze
des TMRCA des Pakistani haplogroup
28 Chromosomen wart ~7,000 (4,000–14,000)
Jahren ( Tisch 8). So, innerhalb diesmal
Zeitraum, die Pakistani Bürgerschaften
bekommen divergierte ab ein allgemein
angestammt Einwohnerschaft oder auch
bekommen erfahren ansehnlich Mann
Gen fließen zwischen sie selbst
oder auch ab ein allgemein Ursprung.
Seither pauschal Alter entspricht
zur baldig Neolithic Zeitraum, die
verteilen über dieses Abkunft
könnte sein angeschlossen mit
die einheimische Ausdehnung über
Landwirte.
Vergleichungen
innerhalb Pakistan
Haplogroup Verteilungen in Pakistani
Bürgerschaften, mit die Ausnahme
des Gefahr ( beraten am folgend Referat),
bist auffallend ähnlich aneinander
( Feigen. 1 und 2), trotz welche werklich
linguistisch Differenzen. Allerdings,
die Programmiersprache abgrenzen-
sprechend Burusho, die Dravidian-
sprechend Brahuis, und die Sino-Tibetan–speaking
Baltisch tat verbitten raus vom sonstig
Bürgerschaften überhaupt
am haplogroup Analysen ( Tisch 2 und
Feige. 2), deuten nahelegend einer
von beiden jene die linguistisch Differenzen
entsprang hinter die allgemein Y Vorlage
war eingeführt erwiesen oder
auch jene hin ist gewesen genügend
Y Gen fließen zwischen Bürgerschaften
zu ausmerzen beliebig abzeichnen Differenzen
Noch ein mehr ausführlich Analyse
des Y haplotypes ( z.B., Feigen. 3–6)
deckt auf welche ausgeprägt Gesichtszüge
des Brahui und ansehnlich Einwohnerschaft
Genauigkeit; Einwohnerschaft- spezifisch
Anhäufungen über verwandt
haplotypes bist häufig gefunden
in dieser Sendergruppen Solch Anhäufungen
Wille nur bloss erst sein gesehen
falls Bürgerschaften bist isoliert
ab einander. Es darf sein jene ein
mißraten Grad über Gen
fließen zwischen Bürgerschaften
über lange ist genügend
zu ergeben ähnlich haplogroup
Häufigkeiten von außen
herstellend manche gemeinsam benutzt
Anhäufungen.
Einwohnerschaft-
spezifisch Anhäufungen über
haplotypes bist zumal ersichtlich
in welche Bürgerschaften. Am
Gefahr, wohin die ausgeprägt
haplogroup Häufigkeiten bekannt
oben bist gefunden, höchst Chromosomen
(19/23; 83%) zerfallen in man über
eben zwei wohlauf- isoliert Anhäufungen
( Feigen. 4 und 5), während die
Bestimmen grammatisch, die Kalash,
und die Burusho auch äußern
prominent Anhäufungen. Die Gefahr,
Bestimmen grammatisch, und Kalash
wart die drei Bürgerschaften
weisend die höchst bedeutend
unterschiedlich Einwohnerschaft pairwise
FST Werte. Die gehoben Werte des Gefahr
und Bestimmen grammatisch könnt
zum teil sein begründete als
beim Systemumstellung zu Pakistan
ab sonstig Örter, aber ein beitragend
Faktor ist wahrscheinlich zu sein
Ablenkung, einer von beiden fällig
zu ein eingetragen Zahl über
Stifter Abkunft oder auch sich ereignend
nachträglich innerhalb klein
Bürgerschaften. Tk Werte (Ewens
1972) versorgen ein Weise über
vergleichend wirksam Einwohnerschaft
Umfänge. Werte basierend an die
STRs fürs Gefahr, Bestimmen grammatisch,
Kalash, und Burushos wart 8.9, 77.5,
25.8, und 74.2, jeweils beziehungsweise,
gegenüber ein armselig über
181.8 fürs sonstig Bürgerschaften
mit Warenprobe Umfänge >20.
Wirksam Einwohnerschaft Umfang als
Y Chromosomen könnt abweichen
außerordentlich ab Volkszählung
Einwohnerschaft Umfang, aber es ist
werklich jene die Bestimmen grammatisch
und Kalash ausführen bekommen
die kleiner Volkszählung Umfänge,
man- hundertst- oder auch man- tausendst-
über meist derjenige des sonstig
Bürgerschaften (Tisch 1), so
dieser klein Volkszählung Umfänge
darf sind worden aufrechterhielt anerkennen.
In Zusammenfassung, manche Gesichtszüge
des überreichen Pakistani Y haplotype
Verteilungen könnt sein begründete
als beim ein gemeinsam benutzt angestammt
Gen Tümpel, mit eingetragen Gen
fließen zwischen Bürgerschaften
und Ablenkung am kleiner einige.
Einblicke hinein
Einwohnerschaft Ursprünge
Die angeregt Einwohnerschaft Ursprünge
( Tisch 1) könnt nun jetzt sein
besonnen am anstecken über dieser
Y Resultate. Aufschluß ist vorausgesetzt
beim haplogroup Häufigkeiten,
welches könnt sein gewohnt an
vorzeigen Beimischung Ansätze,
und dieser bist bequem zu auffassen
falls Bürgerschaften bist erklecklich
und isoliert und die Ursprung Bürgerschaften
bekommen unterschiedlich Häufigkeiten.
Wenn dieser Bedingungen bist nicht
getroffen, die Vorhandensein über
ausgeprägt Y Abkunft könnt
still sein aufschlußreich Die
Ursprünge des Bestimmen grammatisch
bist wohlauf- dokumentierte (Nanavutty
1997) und so versorgen ein von Nützen
testen Bezug. Sie sind Anhänger
des Persisch Prophet Zoroaster, wer
wanderte zu Indien hinter die Einfall
des Sassanian Kaiserreich am 7th Jahrhundert
a.d. Sie seßhaft in 900 a.d.
in Gujarat, Indien, wohin Sie hießt
die “Parsi” ( Bedeutung “from Persisch).
Schließlich Sie bewegt zu Murmeln
in Indien und Karate in Pakistan,
woher die überreichen Einwohnerschaft
war probierte aus ( Feige. 7). Ihre
Häufigkeiten als haplogroups
3 (8%) und 9 (39%) ausführen
allerdings ähneln derjenige in
Persisch mehr als der über ihre
aktuell Nachbar in Pakistan. Sie äußern
die unterste Frequenz als haplogroup
3 in Pakistan (nächst die Gefahr;
Feige 1C). Die armselig als acht Persisch
Bürgerschaften war 14% (n401=)
(Doppelzentner-Murci et al. 2001),
während jene als Pakistan, ausgenommen
die Bestimmen grammatisch, war 36%.
entsprechend Figuren als haplogroup
9 wart 39% in die Bestimmen grammatisch,
40% in Persisch, und 15% in Pakistan
ausgenommen die Bestimmen grammatisch.
Dieser Figuren anleiten ein Beimischung
Abbild über 100% ab Persisch
( Tisch 3). Gegeben die klein wirksam
Einwohnerschaft Umfang des Bestimmen
grammatisch, die Nähe über
ihre anpassen zur Persisch Datei darf
sein fortuitous, und die Vorhandensein
über haplogroup 28 Chromosomen
am 18% (4% in Persisch; Brunnen et
al. 2001) anbieten vorbringen welche
Gen fließen vom umliegend Bürgerschaften
Die TMRCA als die Bestimmen grammatisch-
spezifisch anhäufen am haplogroup
28 Sendergruppen war 1,800 (600–4,500)
Jahren (Tisch 8), vereinbar mit die
Systemumstellung einer klein Zahl
über Abkunft ab persisch Kittel,
dieser Resultate beweisen ein zusammenklappen
anpassen zwischen die historisch Rekorde
und die Y Datei, und so vorschlagen
jene die Y Datei wirst sein von Nützen
wenn geringer historisch Aufschluß
ist erhältlich.
Die
Einwohnerschaft das heißt genetisch
höchst ausgeprägt, die Gefahr,
Ansprüche Abkunft ab Genghis
Khan’s Armee; ihre angebracht ist
leitete her vom Persisch Wort “hazar,”
Bedeutung “thousand,” weil Truppen
wart link- dahinter in Abteilungen
über tausend. In richtung auf
die Ausgang des 19th Jahrhundert,
welche Gefahr bewegt ab Afghanistan
zur Khurram Tal in Pakistan, die Ursprung
über die Warenproben untersuchte
hier So, ihre mündlich Geschichte
identifiziert ein Ursprung in Mongolen
und Einwohnerschaft Engpässe
~800 und ~100 Jahren her. Des zwei
überwiegend Y haplogroups überreichen
in dieses Einwohnerschaft, haplogroup
1 ist weitverbreitet in Pakistan,
menge über Asien, Europa, und
die Amerika, also vorausgesetzt klein
Aufschluß bei die unterbringen
über Ursprung. Haplogroup 10,
in entgegensetzen, ist selten in höchst
Pakistani Bürgerschaften (1.4%,
wenn die Gefahr bist ausgeschlossen
worden) aber ist allgemein in Ost
Asien, eingeschlossen Mongolen, wohin
es herstellen rauf über halb
des Einwohnerschaft (unveröffentlicht
Resultate). Beimischung Ansätze
( Tisch 3) bist vereinbar mit ein
wesentlich Beitrag ab Mongolen. BATWING
Analyse des Gefahr- spezifisch haplotype
Anhäufungen in haplogroups 1
und 10 angeregt TMRCAs über 400
(120–1,200) und 100 (6–600) Jahren
( Tisch 8), jeweils beziehungsweise
So, die genetisch Aussage ist vereinbar
mit die mündlich Überlieferung
und, in Hinblick auf sein selbständig
Beschaffenheit, vorausgesetzt stark
Unterstützung dafür ( Feige.
7).
Welche
sonstig angeregt Ursprünge in
Empfang nehmen mehr eingetragen Unterstützung
vom Y Datei. Die Neger Makrani, mit
ein forderte Ursprung in Afrika, bringen
die höchst Frequenz über
haplogroup 8 Chromosomen gefunden
in beliebig Pakistani Einwohnerschaft,
als bekannt anderswo (Qamar et al.
1999). Dieses haplogroup ist groß
begrenzte zu sub-Saharan Afrika, wohin
es setzt ein bei halb des Einwohnerschaft
(Anschlaghammer et al. 2001) und könnt
so sein betrachtete als ein Anzeiger
über Afrikaner Y Chromosomen.
Dennoch, es herstellen rauf nur bloss
erst 9% des Neger Makrani Warenprobe,
und haplogroup 28 (samt sonstig wie
es im Buche steht Pakistani haplogroups)
ist überreichen in dieses Einwohnerschaft.
Falls die Y Chromosomen wart anfänglich
Afrikaner ( Feige. 7), höchst
bekommen nachträglich gewesen
ersetzte: die Kittel Abbild des Afrikaner
Beitrag ist ~12% ( Tisch 3).
Die
Baltisch bist Vorstellung zu bekommen
entstand in Tibetanisch, wohin die
überwiegend haplogroups bist
4 und 26. Keiner war überreichen
am Warenprobe ab dieses studiert,
vorsorglich null Unterstützung
als ein Tibetanisch Ursprung des Y
Chromosom Abkunft und ein Beimischung
Abbild über Nullpunkt ( Tisch
3). Doch, dieses Resultat muß
sein erklärt mit Achtung, aufgrund
die klein Warenprobe Umfang. Drei
Bürgerschaften bekommen möglich
Ursprünge vom Armeen über
Alexander die Groß: die Burusho,
die Kalash, und die Weg. Modern Griechen
äußern ein gemäßigt
Hochfrequenz über haplogroup
21 (28%; Rosser et al. 2000), aber
dieses haplogroup war nicht gesehen
in einer von beiden die Burusho oder
auch die Kalash Warenprobe und war
gefunden in nur bloss erst 2% über
die Weg, während die einheimische
haplogroup 28 war überreichen
am 17%, 25%, und 13%, jeweils beziehungsweise.
Grieche- Beimischung Ansätze
über 0% wart erhielt fürs
Burusho und die Weg, aber Figuren
über 20–40%% wart beobachtete
als die Kalash ( Tisch 3). In Überblick
des Abwesenheit über haplogroup
21, wir beimessen dieses Resultat
einer von beiden zu Ablenkung am Häufigkeiten
des sonstig haplogroups, zumal haplogroups
2 und 1, oder auch zur ärmlich
Resolution über Abkunft innerhalb
dieser haplogroups, ergebend in ausgeprägt
Abkunft dasein geordnet hinein dieselbe
paraphyletic haplogroups. Kittel,
null Unterstützung als ein Grieche
Ursprung über ihre Y Chromosomen
war gefunden, aber dieses Abschluß
tut erfordern die Annahme jene modern
Griechen bist Vertreter über
Alexander’s Armeen. Zwei Bürgerschaften,
die Kashmiris und die Weg, auch aufsetzen
anfordern zu ein möglich Jüdisch
Ursprung Jüdisch Bürgerschaften
häufig bekommen ein bescheiden
Frequenz über haplogroup 21 (z.B.,
20%) und ein gehoben Frequenz über
haplogroup 9 (z.B., 36%; ( Anschlaghammer
et al. 2000). Die Häufigkeiten
beiderlei über dieser haplogroups
bist mißraten am Kashmiris und
Weg, und haplogroup 28 ist überreichen
am 13% in die Weg, so null Unterstützung
als ein Jüdisch Ursprung ist
gefunden, und die Beimischung Abbild
war 0% ( Tisch 3), obgleich, wieder,
dieses Abschluß ist eingetragen
beide beim die klein Warenprobe Umfang
erhältlich ab Kashmir und beim
die Annahme jene die modern Warenproben
bist Vertreter über alt Bürgerschaften.
Die
angeregt Ursprung des Geländersäule
ist in Syrier. Syrier, gefällt
Persisch, bist characterized beim
ein Niederfrequenz über haplogroup
3 und ein Hochfrequenz über haplogroup
9 (9% und 57%, jeweils beziehungsweise;
Anschlaghammer et al. 2000), während
die entsprechend Häufigkeiten
am Geländersäule bist 29%
und 12%. Dieses Mißhelligkeit
und die Hochfrequenz über haplogroup
28 am Geländersäule (29%)
anfertigen ein vorherrschend Syrier
Ursprung als ihre Y Chromosom unwahrscheinlich,
und die Beimischung Abbild war 0%
(Tisch 3), obgleich die 8% Frequenz
als haplogroup 21, die höchst
erkannt in Pakistan so entfernt, tut
andeuten welche westlich Beitrag zu
ihre Y Abkunft. Brahuis bekommen ein
möglich Ursprung in Abendland
Asien (Hughes- Geschoß 1991)
und es ist worden angeregt jene ein
verteilen über haplogroup 9 Y
Chromosomen war angeschlossen mit
die Ausdehnung über Dravidian-
sprechend Landwirte ( Doppelzentner-Murci
et al. 2001). Brahuis bekommen die
höchst Frequenz über haplogroup
9 Chromosomen in Pakistan (28%) hinter
die Bestimmen grammatisch, vorsorglich
welche Unterstützung hierfür
Hypothese, aber ihre höher Frequenz
über haplogroup 3 (39%) ist nicht
wie es im Buche steht des Erfinderisch
Halbmond ( Doppelzentner-Murci et
al. 2001) und anbieten vorbringen
ein mehr komplex Ursprung, unter Umständen
mit Beimischung ab später Völkerwanderungen,
zum beispiel derjenige über Indo-
Persisch Sprecherinnen vom Steppen
über Vordergründig Asien
und Anderen ab fördern Ost Dieses
Möglichkeit ist unterstützte
beim die Entdeckung über mißraten
Häufigkeiten über haplogroups
10, 12, und 13 am Brahuis, alle selten
in Pakistan und wie es im Buche steht
über Ost Asien, Ost und nördlich
Asien, und Südosten Asien, jeweils
beziehungsweise.
Die
Ausfall zu unterkommen Y anbinden
mit ein angeregt Einwohnerschaft über
Ursprung tut nicht widerlegen ein
historisch Genossenschaft, aber es
tut beweisen jene die Y Chromosomen
leitete her ab solch historisch Ereignisse
sind worden abgängige Hitze oder
auch ersetzte. Analysen über
mitochondrial DNA und sonstig Örter
würden abhelfen zu erläutern
die Einwohnerschaft Geschichten und
würdet sein zumal interessant
in Bürgerschaften gefällt
die Neger Makrani und die Baltisch,
worin es ist ein entgegensetzen zwischen
die Erscheinungsbild und die wie es
im Buche steht Pakistani Y haplotypes.
Acknowledgments
Dieses wirken war unterstützte
beim ein Wellcome Vertrauen Behilflich
Forschung Anregung Bewilligen zu S.Q.M.
T.Z. war auch unterstützte beim
Die Wellcome Vertrauen, und C.T.-S.
beim die Krebs Forschung Feldzug.
Wir ausdrücken unserer Einschätzung
zur ursprünglich DNA Stifter
wer gemacht dieses studiert möglich.
Die Abteilung über Gesundheit
des Obrigkeit über Baluchistan
und die Geländersäule Studentisch
Bund, Quetta, Pakistan, assistieren
am Ansammlung des Brahui und Geländersäule
Warenproben. Weg Warenproben wart
gefaßt mit die Beistand des
Abteilung über Kinderheilkunde,
Dame Lesung Stelle Abstufen Medizinisch
Klinik, Peshawar, Pakistan. Wir sind
auch dankbar zu Dr. ich Kazmi und
die Aga Khan Unterbau Ländlich
Gesundheit Unterstützung Program
als ihre Beistand am Ansammlung über
Burusho Warenproben. Dr. F. Sethna
vorausgesetzt wertvoll Beistand am
Ansammlung des Bestimmen grammatisch
Warenproben. Wir danken Luis Doppelzentner-Murci
als sein Bemerkungen an die Druckvorlage.
Elektronik-
Datei Aufschluß
URLs
als Datei in dieses Artikel bist folgendermaßen:
Arlequin,
http:/anthropologie.unige.ch/arlequin/.
/ BATWING, http:/www.maths.abdn.ac.uk/~ijw/.
/ Geflecht 2.0, http:/www.fluxus-engineering.com/.
/ Aussicht, http:/forrest.psych.unc.edu/.
Verweisungen
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